Ambystoma mexicanum – aksolotl meksykański

Ambystoma mexicanum – aksolotl meksykański

 

Systematyka

Aksolotl jest neoteniczną formą gatunku płaza ogoniastego (Caudata) zaliczanego do rodziny poprzecznozębnych (Ambystomatidae). Rodzaj Ambystoma jest najliczniejszy i obejmuje ponad 30 gatunków.

Nazewnictwo

Nazwa polska: Aksolotl meksykański, ambystoma meksykańska

Nazwa angielska: The axolotl

Nazwa niemiecka: Der (das) Axolotl

Nazwa czeska: Axolotl mexický

Długość życia

Aksolotle potrafią przeżyć w dobrych warunkach, w niewoli 10-15 lat. W naturze żyją zaledwie do 2 lat.

Wygląd

Ciało jest masywne i krępe. Ogon jest długi, bocznie spłaszczony. Na grzbiecie znajduje się gładki grzebień – od karku do końca ogona. Głowa jest duża, lekko spłaszczona z małymi oczami umieszczonymi grzbietowo. Aksolotle pozbawione są powiek. Za głową, po obu stronach ciała, widoczne są po każdej stronie trzy pary pierzastych skrzeli zewnętrznych, którymi płaz często porusza. Po bokach tułowia widocznych jest 16-18 wcięć żebrowych. Ubarwienie ciała jest ciemne, czasami czarne oraz popielate bądź brązowe z licznymi plamkami nadającymi marmurkowaty deseń – jest to tzw. ubarwienie dzikie (wild-type).

Forma leucystyczna (jasne ciało, czarne oczy, czarne znaczenia na skórze i czerwone skrzela) wywodzi się od jednego osobnika znalezionego wśród oryginalnych 33 aksolotli  zebranych w Xochimilco w Meksyku w 1863 roku.

W hodowlach laboratoryjnych uzyskano formy białe – leucystyczne – takie zwierzęta mają czerwone skrzela, ciemne oczy i czarne znaczenia na głowie – często sklepy mylnie nazywają je albinosami. Są to dwie, dominujące w naszym handlu, formy barwne aksolotli.

W hodowlach laboratoryjnych uzyskano także formy białe – albinotyczne – takie zwierzęta mają czerwone skrzela, czerwone oczy.

Wyhodowano również aksolotle czarne (tzw. forma melanistyczna), oraz albinotyczne (spośród których wyróżnia się: złote albinosy (golden-albino), aksantoryczne, białe albinosy oraz albinosy melanistyczne (melanoid albino) – wszystkie mają czerwone oczy). Kryterium podziału albinosów opiera się na różnicach genetycznych i fenotypowych – wspólną cechą jest obecność recesywnego genu warunkującego albinizm w układzie homozygotycznym (dwie takie same kopie tego genu).

Aksolotl meksykański osiąga 15-33 cm długości całkowitej.

Hybrydy

Fenotyp aksolotla albinosa nie pojawił się w linii dzikiego aksolotla, więc został ustanowiony przez hybrydyzację międzygatunkową. W 1962 r. W pobliżu Foot Lake w Willmar Minnesota zebrano lądową salamandrę tygrysią (Ambystoma tigrinum) pozbawioną melaniny, a po prawie roku niewoli została podarowana Rufusowi Humphreyowi z Indiana University. Humphrey stworzył hybrydy Ambystoma mexicanum i Ambystoma tigrinum. Z czasem potomkowie hybryd krzyżowali się ze wszystkimi istniejącymi szczepami aksolotli, także odmiany dzikiej, a do 2000 r. wszystkie aksolotle sprowadziły swoje pochodzenie do krzyżówki hybrydyzacyjnej axolotl x tiger salamander z 1963 r. Oznacza to, że w każdym akwarium znajdziemy już tylko hybrydę Ambystoma mexicanum z Ambystoma tigrinum, co oprócz licznych odmian kolorystycznych, niesie za sobą szansę, że może dojść do przeobrażenia się naszego aksolotla, z powodu „obudzenia się” białka związanego z tarczycą pochodzącego od Ambystoma tigrinum. Naukowcy zaznaczają, że obecnie hodowane aksolotle są genetycznie różne od naturalnej, pozostałej populacji w Xochimilco. Aksolotle te należy uznać za odrębny, hybrydowy szczep aksolotla.

Występowanie

Gatunek ten jest endemitem. W naturze spotykany tylko w dwóch wysokogórskich jeziorach Meksyku. Jeziora Xochimilco i Chalco (już nie istnieje – wyschło) położone są/były na wysokości 2400 m.n.p.m. niedaleko stolicy Meksyku. Ich obszar wraz ze wszystkimi dopływami przekraczał 35 km². Ich głębokość nie przekraczała 10 metrów, ale i tak aksolotle najczęściej nie schodzą głębiej jak na 1 metr. Jest gatunkiem konsumpcyjnym. Jego mięso jest ponoć bardzo smaczne. Z powodu degradacji środowiska naturalnego grozi temu gatunkowi wyginięcie w naturze. Obecnie jezioro Xochimilco podzielone jest na kanały. W kilku z nich naukowcy tworzą rezerwaty, aby zachować gatunek w naturalnym środowisku. W celu ochrony został objęty przepisami Konwencji Waszyngtońskiej CITES (załącznik II) oraz został wpisany na Czerwoną Listę Gatunków Zagrożonych (IUCN). Na szczęście w hodowlach amatorskich i laboratoryjnych jest z powodzeniem rozmnażany i te są głównym źródłem tych zwierząt.

Ciekawostki

Aksolotle mają duże zdolności do regeneracji utraconych części ciała. Ogon, fragmenty skrzeli, lub odnóża młodocianym osobnikom odrastają w całości. Z tego względu i z uwagi na szereg interesujących właściwości ich organizmów aksolotle hodowane są w laboratoriach do badań z zakresu transplantologii, a także endokrynologii czy genetyki.

Po raz pierwszy aksolotle rozmnożono w Paryżu w XIX wieku. Udało się także aksolotla przeobrazić w formę lądową. Pierwsza dokonała tego w 1917 roku polska uczona Laura Kaufman (zastosowała tyroksynę). Przeobrażone osobniki dorosłe są podobne do spokrewnionego gatunku Ambystoma tigrinum.

W listopadzie 2005 zespół niemieckich naukowców z Instytutu Maxa Plancka opublikował wyniki prac nad stworzeniem transgenicznej linii aksolotli z GFP (ang. green fluorescence protein – zielone białko fluorescencji). Otrzymano w ten sposób nieocenione narzędzie do badań z zakresu embriologii, organogenezy, regeneracji i nauk pokrewnych. Można dzięki niemu prześledzić los wybranych (przeszczepionych) grup komórek w trakcie rozwoju organizmu, emitują one zielone światło. W ten sposób aksolotle dołączyły do laboratoryjnej plejady, obok myszy i rybki danio, organizmów świecących na zielono.

Neotenia

Jest to zjawisko występujące u płazów, polegające na pozostawaniu w stadium larwalnym oraz możliwości osiągania dojrzałości płciowej i rozmnażania się bez przeobrażenia w formę dorosłą. Fenomen ten związany jest z kilkoma czynnikami, z których najważniejsze wydają się być: brak reakcji tkanek organizmu płaza na tyroksynę i inne pokrewne hormony tarczycy (co często jest uwarunkowane genetycznie) lub niedorozwojem samej tarczycy i upośledzona jej funkcją w wydzielaniu hormonów (co często jest uwarunkowane środowiskowo). Do pierwszej grupy zaliczyć można m. in. Odmieńca jaskiniowego (Proteus anguius), amfiumy (Amfiuma means) czy syren (Sirena lacertina) i wiele innych. Podawane hormony tarczycy nie powodują przeobrażenia tych płazów. Wszystkie te gatunki nazywane są larwami stałymi a zjawisko ich rozmnażania nazywa się pedogenezą. Inne gatunki reagują na iniekcyjne podawane hormony tarczycy i pod ich wpływem dokonuje się przeobrażenie do lądowej formy dorosłej (i do tej grupy zaliczmy właśnie aksolotla). Wyróżniamy neotenię zupełną, gdzie czynnikiem ją wywołującym jest zazwyczaj niska temperatura wody w której bytują larwy płazów. Do tej grupy zaliczamy różne gatunki europejskich traszek zamieszkujące północne tereny kontynentu. W przypadku neotenii zupełnej larwy mogą odbywać gody i się rozmnażać. W przypadku neotenii niezupełnej (zjawisko występuje także u płazów bezogonowych) przedłuża się tylko nadmiernie okres larwalny bez możliwości rozmnażania się w tej formie.

Aktywność

Ożywiają się głównie nocą, ale w dzień także są aktywne. Ich aktywność wzmaga się, gdy są głodne i intensywnie poszukują pokarmu. Także w przyciemnionym akwarium są aktywniejsze.

Akwarium

Płazy te hoduje się zazwyczaj w akwarium o odpowiedniej wielkości do ilości osobników. Dla 4 dorosłych osobników minimalne rozmiary zbiornika hodowlanego to 100x40x60 cm. Umieszczamy go, szczególnie latem, w chłodniejszych częściach mieszkania, by woda nie nagrzewała się zbytnio (patrz warunki utrzymani w hodowli – temperatura). Na dno zazwyczaj dajemy kilkucentymetrową warstwę piasku kwarcowego o grubości maksymalnie 2mm. Grubsze podłoże może doprowadzić do połykania go przez zwierzęta, a w konsekwencji zaczopowania układu pokarmowego. Można hodować aksolotle w akwarium bez podłoża, co znacznie ułatwia utrzymanie zbiornika w czystości, jednak obniża jego walory estetyczne. Dobrze jest obsadzić akwarium roślinami, wśród których aksolotle lubią się ukrywać. W 2017 roku podczas konferencji na Uniwersytecie Narodowym w Meksyku, dr Alejandra Ramos przedstawiła wyniki obserwacji, podczas których aksolotle zdecydowanie unikały miejsc pozbawionych roślin, a także wybierały rośliny gęste takie jak rogatek, natomiast nie przepadały za roślinami całkowicie zacieniającymi miejsce ich bytowania, takimi, jak np. rzęsa wodna. Aksolotle są bardzo płochliwe i lubią się ukrywać. Dlatego warto zapewnić im kilka różnych kryjówek, np. ceramicznych tuneli, czy doniczek.  Także umieszczenie zatopionych korzeni wzbogaca wystrój akwarium i daje nowe miejsca schronienia zwierząt. Poziom wody w zbiorniku powinien wynosić ok 50 cm ( większa objętość wody (min. 100-120 litrów) zapewnia stabilniejsze utrzymywanie się parametrów fizykochemicznych). Trzeba jednak uważać by lustro wody nie sięgało brzegu akwarium (uważa się, że bezpieczny odstęp od krawędzi do tafli wody to 5 cm), bo przy otwartej górnej powierzchni zachodzi możliwość wyskoczenia spłoszonego aksolotla. Delikatna skóra i skrzela szybko wysychają na powietrzu i zwierzę dusi się.

Formy przeobrażone trzymamy podobnie jak spokrewnione z aksolotlem gatunki ambystom (Ambystoma tigrinum, Ambystoma maculatum).

Woda – aksolotle trzymamy w wodzie twardej, obojętnej lub lekko zasadowej (pH 6,5 – 8,0). Obecnie wiele oczyszczalni ozonuje wodę, zamiast chlorować. Dlatego można stosować wodę wodociągową, jednak warto zawsze zastosować uzdatniacz z uwagi na znajdujące się w niej metale ciężkie. Akwarystyczne preparaty do uzdatniania wody nie są szkodliwe dla aksolotli, o ile nie posiadają aloesu, który może podrażniać ich delikatną skórę. Aloes jest ksenobiotykiem. Płazy są bardziej wrażliwe na ksenobiotyki, niż ssaki, czy ptaki, z powodu posiadania wysoce przepuszczalnej skóry, ponieważ jest ona fizjologicznie zaangażowana w wymianę gazów, wody i elektrolitów ze środowiskiem. To powoduje, że stężenie ksenobiotyków jest maksymalizowane w organizmie. U aksolotli skutkuje to pojawianiem białych grudek na skórze oraz czerwonych znaczeń, a także: „mleczny” wygląd skóry, nadprodukcja śluzu, swędzenie i podrażnienia, zwiększone oddychanie powierzchniowe, objawy te ustępowały same po odstawieniu preparatu z aloesem.

Filtracja – by utrzymać wodę odpowiedniej czystości potrzebny jest dobry i wydajny filtr akwariowy. Można zastosować kilka rodzajów filtrów: tzw zewnętrzny filtr kubełkowy – o bardzo dużej objętości złoża i przepustowości – zapewnia dobrą filtrację biologiczną i mechaniczną; jeśli decydujemy się na podłoże w akwarium, można zastosować wydajny biologicznie filtr podżwirowy (denny), ewentualnie uzupełnić go filtrem wewnętrznym. Jeśli używamy tylko małego filtra wewnętrznego lub filtra kaskadowego, należy pamiętać o sumiennej, regularnej podmianie wody!

Temperatura

Ogrzewanie wody jest zbędne, a wręcz niewskazane. Wymagana temperatura wody to 16-18°C, temperatury powyżej 19°C stanowią górną akceptowalną granicę komfortu zwierząt, powodują pojawianie się pierwszych oznak utraty odporności, na przykład zakażenia saprolegnozą (pleśniawki). Tak więc niezbędnym, ale i bardzo kosztownym rozwiązaniem są chłodziarki akwarystyczne – stosowane w akwarystyce morskiej, zwłaszcza w hodowli korali. Sprzęt jest łatwo dostępny w sklepach internetowych. Domowe, nieco mniej wydajne metody, opierają się na zamrożonych butelkach z wodą i wentylatorach nad zbiornikiem, które jednak wymagają systematyczności i mogą prowadzić do zbyt dużych wahań temperatury wody. Zazwyczaj te sposoby nie wystarczają „na dłuższą metę” i okazują się bardzo nieskuteczne, szczególnie w upalne lato. W zbyt ciepłej wodzie słabnie odporność organizmu aksolotla, skrzela stają się mniej „pierzaste”, zwiększa się ryzyko zachorowania na grzybice czy choroby bakteryjne, maleje rozpuszczalność tlenu – tym samym spada jego stężenie.

Oświetlenie

Nie powinno być zbyt jaskrawe ponieważ płazy są niespokojne w zbyt intensywnym, jasnym świetle (patrz aktywność). Dobrze jest by tylko część akwarium była oświetlona, a pozostała część pozostawała w półmroku, lub zapewnić aksolotlowi dużo kryjówek.

Żywienie

Aksolotle to drapieżniki, więc karmimy je pokarmem zwierzęcym. Podajemy im przede wszystkim dżdżownice, które mają najwięcej wartości dla tych płazów, mrożone lub świeże filety ryb słodkowodnych „chudych”, owady – chętnie zjadane są larwy Hermetia illucens, żywy, liofilizowany, lub mrożony rurecznik, mrożoną ochotkę, granulowane pokarmy dla aksolotli, oraz ryb mięsożernych, liofilizowaną artemię,

Nie podajemy mięsa ssaków i ptaków: Aksolotle są zwierzętami zimnokrwistymi (poikilotermami). Oznacza to, że temperatura ich ciała waha się w zależności od ciepłoty środowiska, ich adaptacja doprowadziła do tego, że maja one kwasy tłuszczowe o niskiej temperaturze topnienia. Zjawisko takie zapobiega tężeniu tłuszczów w niskich temperaturach, w których żyją. Zwierzęta ciepłokrwiste, takie jak np. krowa, czy ptactwo magazynują kwasy tłuszczowe o wysokiej temperaturze topnienia (30°C). Ponieważ aksolotle nie potrafią zasymilować tłuszczu ze zwierząt ciepłokrwistych tak dobrze, jak robią to z tłuszczami pochodzącymi od zwierząt zimnokrwistych, gromadzony on jest w ich wątrobie. Niewłaściwy pokarm nie jest w całości trawiony i odkłada się w postaci tłuszczu na narządach wewnętrznych aksolotla. Dodatkowo mięso ssaków i ptaków jest bogate w ciężkie pierwiastki, a to może powodować gromadzenie się minerałów, zwłaszcza żelaza, i prowadzić do niewydolności narządów.

Nie podajemy owadów posiadających pancerz chitynowy – aksolotle mają problemy z trawieniem chityny. Często podawanie owadów nią pokrytych -, np.  mączników, czy świerszczy, prowadzi do powstawania złogów w układzie pokarmowym, których aksolotle nie mogą wydalić. W konsekwencji przestają jeść i umierają. Owady te, nie mają także zbyt wiele wartości odżywczych dla aksolotla.

NIE PODAJEMY TZW. BIAŁYCH ROBAKÓW (MADY) Są zbyt tłuste, nie mają zbyt wielu wartości odżywczych, oraz radzą sobie w warunkach beztlenowych, mogą więc doprowadzić do uszkodzeń w układzie pokarmowym.

Dorosłe karmimy dwa, trzy razy w tygodniu do syta, młode raz – dwa razy dziennie. Niezjedzone resztki usuwamy, by nie były przyczyną zatrucia, gdy się zepsują. Aksolotle łatwo przyzwyczaja się do pobierania pokarmu z ręki lub z pęsety. Młode osobniki przejawiają skłonności kanibalistyczne, większy może pożreć mniejszego osobnika własnego gatunku. Dlatego trzeba zwrócić uwagę na to, by nie umieszczać razem osobników o znacznie różniących się rozmiarach.

Dymorfizm płciowy

Samice od samców różnimy po budowie kloaki. Te pierwsze mają kloakę mniejszą i gorzej rozbudowaną. Samce mają większe wargi kloakalne, które w czasie godów nabrzmiewają do rozmiarów orzecha laskowego. Innej cechy dymorfizmu (niektóre samce są nieco potężniejsze i mają wyższy grzebień na ogonie) nie są charakterystyczne i trudno na ich podstawie określić płeć osobnika.

Rozmnażanie

Płaz ten, przy dobrym karmieniu, osiąga zdolność rozmnażania w wieku około 1 roku, ale do godów powinny przystępować w wieku 2-3 lat, gdy samice osiągną odpowiednią wielkość. Rozmnażanie w niewoli może być stymulowane przez cały rok, choć nie zaleca się eksploatowania samicy częściej niż raz na rok-dwa. W naturze samice składają jaja w ilości około 600-800 sztuk. Złożony skrzek podobny jest do skrzeku żab (galaretowate kłęby) i przyczepiony jest do podwodnych roślin.

Zazwyczaj do stymulacji sezonu godowego wystarczy stopniowa zmiana długości dnia świetlnego i odświeżenie wody.

Po wcześniejszym rozdzieleniu według płci i przezimowaniu (patrz zimowanie). Łączymy je stopniowo podnosząc temperaturę do 20°C, zwiększając ją codziennie o 1-2°C.
Inne źródła podają że do stymulacji sezonu godowego wystarczy stopniowa zmiana długości dnia świetlnego i odświeżenie wody.

Gody są gwałtowne, samiec „adoruje” samicę, kąsa. Składa plemniki otoczone śluzowatą substancją tzw. spermatofor. Samica pobiera spermatofor wargami kloakalnymi i następuje zapłodnienie wewnętrzne. Po około 4 dniach samica przez dwa kolejne dni składa pośród roślin w akwarium kłęby jaj podobne do skrzeku naszych żab. Dorosłe osobniki zazwyczaj nie zjadają ich. Złożone jaja przenosimy do osobnego akwarium z dobrze natlenioną i filtrowaną wodą o temperaturze 20-22°C, zaleca się 20% roztwór Holtfreter’a. Oliwkowo-szare lub żółto-szare larwy o wielkości mniej więcej 7-10 mm wylęgają się po około 8-10 dniach. Zaopatrzone są w dwie pary skrzeli i pozbawione są odnóży, do wychowu młodych zaleca się 40% roztwór Holtfreter’a.

Już w pierwszym dniu życia, larwy zaczynają zjadać drobny, żywy pokarm (artemię i rozwielitki). Są żarłoczne i powinno się je karmić dwa razy dziennie. Skłonne są do kanibalizmu, więc należy rozdzielać je według wielkości do osobnych pojemników. Ważna jest czystość wody (w tym pomaga dobry filtr ale tak zabezpieczony by nie wciągał młodych aksolotli) i usuwanie niezjedzonych resztek. Po około 4-8 tygodniach, w zależności od temperatury wody, przy długości ciała około 2-6 cm, malutkim aksolotlom wyrastają odnóża. Najpierw przednie, potem, po około miesiącu, tylne i od tego czasu zaczynają przypominać dorosłe osobniki. Dobrze karmione młode aksolotle po upływie 12 tygodni osiągają już 5-6 cm długości.

Zimowanie

Przy zapewnieniu odpowiednich warunków nie jest potrzebne.

Uwagi

Aksolotle w przypadku niskiego stężenia tlenu w wodzie, często podpływają pod powierzchnię wody i „łapią haust” powietrza do dobrze ukrwionej jamy gębowej i słabo rozwiniętych płuc. Skóra ich, choć z wyglądu chropowata, jest bardzo delikatna i śliska, to też przenosząc aksolotla do innego lokum, potrzeba dużej zręczności i delikatności (najlepiej wziąć go w wilgotną szmatkę i zaprzeć jego głowę we wnętrzu dłoni, druga ręką pewnie podtrzymując w okolicach miednicy).

W hodowli aksolotli należy unikać toksycznej dla zwierząt miedzi(Cu)i jej związków, nie stosuje się ZIELENI MALACHITOWEJ, ani preparatów ją zawierających, czyli FMC,MFC,wybielaczy optycznych!!! Szkodliwy jest JOD, należy zwrócić szczególną uwagę, aby do odkażania i kąpieli leczniczych stosować sól niejodowaną. Nie używać jodyny ani płynu Lugola (roztwór jodu w jodku potasu).

Przy delikatnych uszkodzeniach i pleśniawkach stosuje się 15 min kąpiele w zimnej, czarnej herbacie przez maksymalnie 4 dni. Przy poważniejszych zakażeniach bakteryjnych bezpiecznie można zastosować ichiofurany i kanamycynę przy infekcjach grzybiczych. W Meksyku zakażenia grzybiczne leczone są u nich propolisem. Źle tolerują tetracykliny i akryflawinę. Dobre wyniki w leczeniu osiąga się u nich enrofloksacyną i gentamycyną. Dobrze tolerują meloxicam, oraz nie alkoholowy ekstrakt z echinacea dla podwyższenia odporności.

 

Opracowanie i źródła informacji

Opracował Witold „Wiciu” Borkowski na podstawie doświadczeń własnych i zaprzyjaźnionych hodowców oraz poniższej literatury:
E. Bruins, „Encyklopedie teraristiky”
W. Juszczyk, „Płazy i gady krajowe. I wiadomości ogólne”
W. Juszczyk, „Gady i płazy – Mały słownik zoologiczny”
I. Kocourek, D. Modry, „Obojźivelnici v terarich”
C. Przybyszewski, „Zwierzęta w terrarium”
F. Szalay, H. Szalayova, „Chovame terariove zvierata”
„Encyklopedia – zwierzęta – ssaki, ptaki, gady, płazy”

Opis uzupełniła Aleksandra Pająkowska „Sihaya” na podstawie:
www.axolotl.org
http://bigapple.uky.edu/~axolotl/newsletter.htm Axolotl News Letters No25, No28
http://bigapple.uky.edu/~axolotl/ Ambystoma Genetic Stock Center
http://bigapple.uky.edu/~axolotl/article.pdf A germline GFP transgenic axolotl and its use to track cell fate: Dual origin of the fin mesenchyme during development and the fate of blood cells during regeneration
oraz na podstawie obserwacji własnych i doświadczeń zaprzyjaźnionych hodowców.

Uzupełniła Emilia Szczepanek, na podstawie poniższych źródeł, oraz na podstawie obserwaci własnych i doświadczeń zaprzyjaźnionych hodowców:

Identification of Mutant Genes and Introgressed Tiger Salamander DNA in the Laboratory Axolotl, Ambystoma mexicanum” https://www.nature.com/articles/s41598-017-00059-1

Negative effects of changing temperature on amphibian immunity under field conditions

R. RAFFEL  J. R. ROHR  J. M. KIESECKER  P. J. HUDSON

http://www.ibiologia.unam.mx/barra/publicaciones/manual_axolotes.pdf

Microhabitat selection of axolotls, Ambystoma mexicanum, in artificial and natural aquatic systems Cristina Ayala . Alejandra G. Ramos . A´ ngel Merlo . Luis Zambrano

Conferencia trabajos para preservar el ajolote, especie emblemática de la Ciudad de México https://www.youtube.com/watch?v=wkMazn-PqmE&t=2262s

Liczba wyświetleń: 140710