Cordylidae – szyszkowcowate, jaszczurki kolczaste

Cordylidae – szyszkowcowate, jaszczurki kolczaste

Jaszczurki kolczaste, szyszkowcowate (Cordylidae Mertens, 1937) → rodzina w podrzędzie jaszczurek. Obejmuje ponad 60 gatunków, które należą do 10 rodzajów. Obszar występowania jaszczurek kolczastych to południowa i wschodnia Afryka. Osiągają długość całkowitą od ok. 9,8cm (Cordylus minor, jeden z najmniejszych przedstawicieli rodziny, osiąga SVL 40-65mm, max. SVL 68,5 mm) do ok. 65 cm (Chamaesaura; max. SVL 140-170mm). Warto jednak zauważyć, że w przypadku Chamaesaura ogon jest 3-4 razy dłuższy od tułowia, co sprawia, że są to najdłużsi przedstawiciele rodziny. Największy jest jednak znacznie masywniejszy Smaug (Cordylus) giganteus osiągający nawet do 40 cm całkowitej długości (max. SVL 205mm).

Typowy przedstawiciel rodziny (rodzaj Cordylus) to średniej wielkości jaszczurka o ciele lekko spłaszczonym i uzbrojonym w wręgowane, często kolczaste łuski ułożone w pierścienie. Łuski w różnym stopniu wzmacniane są osteodermami (płytki kostne w skórze właściwej). Kolczasty i opancerzony wygląd tych jaszczurek sprawia, że w języku polskim określane są jako szyszkowce (tylko dla Cordylus – w „tradycyjnym” ujęciu). Kończyny średniej długości z dobrze wykształconymi palcami. Zwierzęta owadożerne, zasiedlające tereny pustynne i sawannowe. Przed drapieżnikami chronią się w skalnych szczelinach, dlatego występują w miejscach, gdzie skał jest pod dostatkiem. Skały zapewniają nie tylko schronienie, ale także miejsca do wygrzewania się. Zwierzęta te są jajożyworodne, a dokładniej żyworodne lecytotroficznie. Oznacza to, rozwój embrionalny odbywa się w jajowodach samicy, zaś zarodki czerpią z żółtka większość niezbędnych substancji odżywczych. Gatunki należące do rodzaju Cordylus znajdują się w załączniku II Konwencji Waszyngtońskiej (CITES).

Choć jaszczurki kolczaste to grupa dość konserwatywna, to jednak widoczne jest pewne zróżnicowanie. Zróżnicowanie odnosi się do: stopnia wykształcenia kończyn, występowania osteoderm, kolczastości łusek, masywności ciała, trybu życia, zachowania, rodzaju przyjmowanego pokarmu, czy strategii rozrodczych.

Pozycja systematyczna Cordylidae przedstawia się następująco:

Domena: Eukarya – eukarionty

Królestwo: Animalia – zwierzęta

Typ: Chordata – strunowce

Podtyp: Vertebrata – kręgowce

Gromada: Reptilia – gady

Podgromada: Lepidosauria – lepidozaury

Rząd: Squamata – łuskonośne

Podrząd: Sauria – jaszczurki

Infrarząd: Scincomorpha

Rodzina: Cordylidae – jaszczurki kolczaste

Podrodzina: Platysaurinae
Podrodzina: Cordylinae

Najczęściej Cordylidae dzielono na 4 rodzaje. Podział tradycyjny był wydaje się najbardziej przejrzysty dla przeciętnego odbiorcy jak i odzwierciedlał morfologię zwierząt. Były to: Platysaurus, Pseudocordylus, Cordylus oraz Chamaesaura. Choć obecnie wyróżnia się aż 10 rodzajów, to największemu „rozbiciu” uległ rodzaj Cordylus (z Pseudocordylus tylko 2 gatunki przeniesiono do innego rodzaju). Dla uproszczenia (przed częścią systematyczną) określenie „Cordylus” będzie stosowane w tradycyjnym ujęciu.

Występowanie

Występują na południe od Sahary, w Afryce Południowej i Wschodniej.

Biotop

Zamieszkują tereny pustynne i sawannowe. Siedlisko zwykle związane jest z występowanie skał (Platysaurus, Cordylus, Pseudocordylus), drzew (Cordylus tropidosternum, czy Cordylus jonesii), a także wysokich traw (Chamaesaura).

Zwykle ich występowanie jest związane ze skałami, które zapewniają jaszczurkom miejsce do wygrzewania się, a szczeliny pomiędzy nimi są świetną kryjówką.

Wygląd

Rodzaj Platysaurus odznacza się największym spośród innych rodzajów grzbieto-brzusznym spłaszczeniem ciała i słabo wręgowanymi łuskami. Nie sposób też nie zauważyć ogromnego zróżnicowania ubarwienia (często jaskrawego: czerwonego, niebieskiego, zielonego) występującego zwłaszcza u samców. Pozostałe rodzaje, nie mogą się raczej poszczycić tak urozmaiconym i jaskrawym ubarwieniem. Dominują u nich kombinacje brązu, czerni, szarości i żółci.

Cordylus nie odznacza się tak wyraźnie spłaszczonym ciałem. Łuski są tu zdecydowanie najbardziej kolczaste. U niektórych przedstawicieli występują charakterystyczne kolczaste łuski w okolicy potylicznej. Można powiedzieć, oceniając jedynie morfologię (spłaszczenie ciała oraz kolczastość łusek), że rodzaj Pseudocordylus uosabia „stadium pośrednie” pomiędzy Platysaurus, a Cordylus.

Zupełnie odmienny wydaje się rodzaj Chamaesaura. Przedstawiciele tego rodzaju mają wężowaty kształt i w różnym stopniu zredukowane kończyny. Od obecnych 5 palców na 4 stopach (C. aenea) poprzez występowanie bardzo małych zarówno przednich jak i tylnych kończyn zakończonych jednym lub dwoma palcami (C. anguina), do obecności jedynie tylnych kończyn ze szczątkowymi kolcami i jednym pazurem (C. macrolepis). Ogon jest 3-4 razy dłuższy od tułowia.

Aktywność

Jaszczurki prowadzą dzienny tryb życia.

Zachowanie

Niektóre gatunki tworzą grupy składające się nawet z 30 i więcej osobników. W szczególnie dużym zagęszczeniu żyją jaszczurki z rodzaju Platysaurus. Grzbieto-brzuszne spłaszczenie ciała umożliwia jaszczurkom kolczastym wciśnięcie się w najwęższą szczelinę skalną. W razie zagrożenia, jaszczurka wygina ogon i wciąga do płuc dodatkową porcję powietrza, nadymając się w ten sposób, a to wszystko ułatwia zaczepienie się kolczastych łusek o ściany kryjówki. Uniemożliwia to praktycznie wyciągnięcie zwierzęcia i chroni go przed atakiem drapieżnika. Ciekawą strategię obronną stosuje Ouroborus (Cordylus) cataphractus, który w razie zagrożenia podkula kończyny pod brzuch, a ogon łapie w pysk, formując w ten sposób „pancerny pierścień” osłaniający delikatniejsze partie ciała. Smaug (Cordylus) giganteus chroni miękką powierzchnię brzucha w inny sposób. Przywiera silnie do podłoża z kończynami przyciśniętymi do boków ciała. W takiej pozycji pozostaje w bezruchu udając martwego. Inną strategią obronną jest autotomia ogona występująca u niektórych gatunków. Ogon ulega regeneracji, ale nie wydaje się szczególnie „łamiliwy”. Kolczaste łuski ogonowe nie służą tylko zaczepieniu o ściany skalnych szczelin, mogą być także bronią wykorzystywaną przez jaszczurkę wobec drapieżcy. Nie wszystkie Cordylidae są związane ze skałami. Wężowate Chamaesaura preferują suche łąki, zaś Smaug (Cordylus) giganteus znany jest z kopania nor w ziemi. Niektóre całkiem dobrze się wspinają, i często spotykane są na drzewach jak np. szyszkowiec tropikalny (Cordylus tropidosternum), szyszkowiec Jonesa (Cordylus jonesii), czy Cordylus tasmani (obecnie włączony do C. cordylus– Stanley et al., 2011). Jako kryjówki wykorzystują często szczeliny w korze martwych drzew.

Jaszczurki kolczaste to typowi drapieżcy. Ich łupem padają mniejsze bezkręgowce, najczęściej stawonogi. Wśród przedstawicieli rodziny możemy również znaleźć gatunki, które wzbogacają swoją dietę o pokarm roślinny. Przykładem mogą być Platysaurus capensis i Platysaurus broadleyi, które zjadają owoce fig, czasem nawet wspinają sie po nie na drzewo. P. langi może żywić się kwiatami i liśćmi. W przypadku Namazonurus peersi i Ouroborus cataphractus zaobserwowano zjadanie kwiatów.

Przedstawiciele rodziny, choć mogą występować w większych grupach, są terytorialne podczas okresu godowego. Samce z rodzaju Platysaurus wykazują szczególnie ciekawe zachowania mające na celu odstraszenie konkurentów w walce o terytorium. Spłaszczają one swoje ciało jeszcze bardziej po czym eksponują podgardle i brzuch, uwidaczniając w ten sposób rywalowi jaskrawe ubarwienie tych partii ciała. U innych (np. Cordylus), charakterystyczne są ruchy głową w górę i w dół, poruszanie się jakby w zwolnionym tempie, oraz „merdanie” ogonem. Potomstwo przynajmniej niektórych gatunków (Namazonurus peersi, N. lawrenci, Ouroborus cataphractus) przebywa wraz ze swoimi rodzicami, tworząc grupy rodzinne.

Rozmnażanie

Przedstawicieli podrodziny Cordylinae cechuje wydawanie na świat żywych młodych (jajożyworodność, żyworodność lecytotroficzna). Samice rodzą od jednego nawet do dwunastu młodych (Chamaesaura). Rodzaj Platysaurus (podrodzina Platysaurinae) charakteryzuje jednak jajorodność. Samice składają od 1 do 2 jaj.

Systematyka

Poglądy na pokrewieństwo poszczególnych rodzajów w obrębie rodziny ulegały gwałtownym zmianom. Jaszczurki tarczowate (Gerrhosauridae), które w istocie stanowią grupę siostrzaną dla jaszczurek kolczastych, same niegdyś były zaliczane do tej rodziny i to zarówno wtedy kiedy nazywano ją Zonuridae, ale także (przez niektórych badaczy) wtedy kiedy wprowadzono nazwę Cordylidae.

Tradycyjny podział na 4 rodzaje nie jest zgodny z ostatnimi badaniami molekularnymi, ale był kwestionowany już wcześniej.

Lang (1991), opierając się na morfologii, twierdził, że Chamaesaura należy traktować jako grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych rodzajów. Zaś rodzaj Cordylus jako grupę siostrzaną dla kladu zawierającego Pseudocordylus i Platysaurus.

Poglądy te zweryfikowały badania molekularne (Frost et al., 2001). Podważyły one monofiletyczność kladu Cordylus, a po części także Pseudocordylus. Razem z rodzajem Chamaesaura miały być one włączone po prostu do rodzaju Cordylus. Grupę siostrzaną w tym ujęciu stanowił rodzaj Platysaurus. Rozwiązało to problem hipotetycznego przejścia Platysaurus powtórnie do jajorodności, zakładanego przez Lang’a.

Wielu autorów przyjęło podejście Frost’a, chociaż tradycyjne nazewnictwo wciąż było powszechnie akceptowane. Ostatnie, bardzo kompleksowe wyniki badań molekularnych, w których zbadano znacznie większą liczbę przedstawicieli rodziny Cordylidae, opublikowano w 2011 roku (Stanley et al.). Badania wyodrębniły aż 10 monofiletycznych linii rozwojowych. Wiązało się to oczywiście z utworzeniem nowych rodzajów w obrębie omawianej rodziny. Choć zapewne wyodrębnianie jedynie 4 tradycyjnych rodzajów było bardziej przejrzyste, nie odzwierciedlało prawdziwych powiązań filogenetycznych. Tradycyjne nazwy nie zostały jednak wyeliminowane. Dołączyły do nich rodzaje:
– Smaug (zamiast Cordylus dla kladu B)- jest nazwą smoka z tolkienowskiego „Hobbita”,
– Ninurta (nowy rodzaj dla Cordylus coeruleopunctatus)- imię sumeryjskiego i akadyjskiego boga deszczu i południowego wiatru.
– Ouroborus (nowy rodzaj dla Cordylus cataphractus)- oznacza starożytny symbol przedstawiający smoka gryzącego lub połykającego swój ogon; porównanie te jest związane z charakterystycznym zachowaniem obronnym występującym u O. cataphractus.
– Karusasaurus (nowy rodzaj dla Cordylus polyzonus i C. jordani)- w języku Khoisan karusa oznacza suchy, zaś saurus pochodzący z łacińskiego oznacza jaszczurkę.
– Namazonurus (rodzaj do którego włączono Cordylus pustulatus, C. namaquensis, C. peersi, C. campbelli, C. lawrenci) – określenie Nama odnosi się do regionu geograficznego Namaqualand w RPA i Namibii, zaś Zonurus to wcześniejsza nazwa Cordylus.
– Hemicordylus (zamiast Pseudocordylus dla P. capensis i P. nebulosus)- nazwa została wprowadzona ponownie dla P. capensis.

Filogram obrazujący pokrewieństwo wśród rodziny Cordylidae; a) Lang (1991), b) Frost (2001);
Źródło: DARREL FROST, DANIEL JANIES, P. LE FRAS N. MOUTON, and TOM TITUS. A Molecular Perspective on the Phylogeny of the Girdled Lizards (Cordylidae, Squamata). American Museum Novitates Number 3310 :1-12. 2001 .

Filogram obrazujący pokrewieństwo wśród rodziny Cordylidae, oparty na ostatnich badaniach molekularnych (Stanley et al.- 2011);
Źródło: Edward L. Stanley, Aaron M. Bauer, Todd R. Jackman, William R. Branch, P. Le Fras N. Mouton. Between a rock and a hard polytomy: Rapid radiation in the rupicolous girdled lizards (Squamata: Cordylidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 58 (2011) str. 53–70.

Klad A (rodzaj Platysaurus), podobnie jak u Frost’a, jest tutaj grupą siostrzaną dla pozostałych przedstawicieli rodziny. Monofiletyczność tej grupy została potwierdzona. Jeśli chodzi o pozostałe 9 linii rozwojowych, klad B (zawierający m.in. Smaug giganteus oraz S. warreni) stanowi grupę siostrzaną dla pozostałych. Te pozostałe „cordylidy” można podzielić na dwie grupy. Pierwsza zawiera: silnie zbudowane Pseudocordylus, Chamaesaura oraz Ninurta coeruleopunctatus (odpowiednio klady E, D i C). Druga zaś zawiera: smukłe Pseudocordylus (obecnie Hemicordylus tworzące klad I), i „pozostałe Cordylus” czyli klad F (Ouroborus), klad G (Karusasaurus), klad H (Namazonurus) oraz klad J (Cordylus). Wyraźnie widać, że monofiletyczność Pseudocordylus nie została potwierdzona. Grupa ta została podzielona na dwie oddzielne grupy tj. klady E i I. Pozycja na filogramie Ninurta coeruleopunctatus (kladu C), nie jest ustalona. Bierze się pod uwagę dwa rozwiązania w zależności od tego czy analizowane są geny jądrowe, czy mitochondrialne. W pierwszym wypadku klad C jest grupą siostrzaną dla Chamaesaura (klad D), w drugim dla „typowych” Cordylus, a więc kladu J. Monofiletyczność Chamaesaura została potwierdzona. Okazuje się więc, zgodnie zresztą z wersją Frost’a (2001), że wężowate cordylidy wyewoluowały z Cordylus-podobnego przodka, typowego mieszkańca skalnych szczelin.

Pozycja systematyczna szyszkowca pancernego (Ouroborus cataphractus), także nie jest ustalona. Badania genów jądrowych sugerują bliskie pokrewieństwo z Smaug, zaś mitochondrialnych z kladem G, czyli z rodzajem Karusasaurus.

Podział systematyczny oparty na najnowszych badaniach molekularnych

Wg. Stanley et al. (2011) podział systematyczny przedstawia się następująco:

Podrodzina: Platysaurinae

Obejmuje tylko jeden rodzaj: Platysaurus

 

→ Klad A (Platysaurus sp.)

Gatunki: Platysaurus capensis, P. guttatus, P. torquatus, P. intermedius, P. minor, P. orientalis, P. mitchelli, P. pungweensis, P. imperator, P. ocellatus, P. maculatus, P. relicus, P. monotropis, P. lebomboensis, P. broadleyi.

Charakterystyka: Wyraźnie grzbieto-brzusznie spłaszczone ciało; max. SVL 73-146 mm; kończyny niezredukowane; ziarniste łuski na grzbiecie, większe i czworoboczne na stronie brzusznej; łuski na ogonie tworzą pierścienie, nie są kolczaste; osteodermy ograniczone do grzbietowej strony głowy; jajorodne, składające 1-2 jaja; wyraźny dymorfizm płciowy (jaskrawo ubarwione samce).

Występowanie: Zimbabwe, wschodnia i północno-zachodnia RPA, skrajnie południowa Namibia, Suazi, Mozambik, Republika Malawi oraz południowa Tanzania.

Podrodzina: Cordylinae

Formy o mniej spłaszczonym grzbieto-brzusznie ciele lub wężokształtne; zróżnicowanie osteoderm po stronie grzbietowej i brzusznej na tułowiu; osteodermy na ogonie często obecne; kończyny dobrze wykształcone lub zredukowane; kolczaste łuski na ogonie i kończynach u form o niezredukowanych kończynach; żyworodność lecytotroficzna.

→ Klad B (Smaug sp.)

Gatunki: Smaug giganteus, S. warreni, S. vandami, S. breyeri, S. mossambicus, S. regius.

Charakterystyka: Ciało subcylindryczne w przekroju; max. SVL 112-205 mm; łuski na grzbiecie, w okolicy potylicznej, a także na ogonie są powiększone i kolczaste; kończyny średniej długości; tarczki nasale nie kontaktują się ze sobą, zaś tarczka frontonasal szeroko łączy się tarczką rostral; osteodermy występują wzdłuż całego ciała; język częściowo lub całkowicie zabarwiony; żyworodne lecytotroficznie, wydają na świat od 1 do 6 młodych.

Występowanie: Północno- wschodnia i wschodnia część południa Afryki wraz z terenami przylegającymi.

→ Klad C (Ninurta sp.)

Gatunki: Ninurta coeruleopunctatus.

Charakterystyka: smukła budowa ciała; max. SVL 82 mm; brak potylicznych kolczastych łusek, brak ich także na ogonie; ziarniste łuski na karku; na stronie grzbietowej łuski wręgowane tworzące 40-46 poprzecznych i 20-30 podłużnych rzędów; między stroną grzbietową, a brzuszną obecne boczne pasmo ziarnistych łusek; kończyny wydłużone, palce niezredukowane; osteodermy szeroko rozprzestrzenione wzdłuż ciała; charakterystyczne niebieskie plamki w ubarwieniu; wydaje na świat od 3 do 4 żywych młodych.

Występowanie: Południe regionu przylądkowego w RPA.

→ Klad D (Chamaesaura sp.)

Gatunki: Chamaesaura anguina, C. aenea, C. macrolepis, C. miopropus, C. tenuior.

Charakterystyka: Ciało wydłużone, smukłe, „wężowate”; max. SVL 140-170mm, ogon jest 3-4 razy dłuższy od tułowia; kończyny i palce w różnym stopniu zredukowane; łuski na grzbiecie silnie wręgowane, przebiegające w rzędach; brak kolczastych łusek w okolicy potylicznej; osteodermy ograniczone do grzbietowej strony głowy; jajożyworodne, wydają na świat od 6 do 12 młodych.

Występowanie: Łąki południowej i wschodniej Afryki, od RPA po Angole, Demokratyczną Republikę Konga i Tanzanię.

→ Klad E (Pseudocordylus sp.)

Gatunki: Pseudocordylus microlepidotus, P. melanotus, P. subviridis, P. transvaalensis, P. langi, P. spinosus.

Charakterystyka: Subcylindryczne ciało w przekroju; max. SVL 76-145mm; masywne o długich kończynach z niezredukowanymi palcami; łuski na grzbiecie ziarniste lub występują większe łuski odseparowane przez te ziarniste; ogon z kolczastymi łuskami; osteodermy ograniczone do ogona i grzbietowej części głowy; jajożyworodne, wydają na świat od 1 do 7 młodych.

Występowanie: Góry Smocze oraz Cape Fold Mountain w RPA, Suazi i Lesotho.

→ Klad F (Ouroborus sp.)

Gatunki: Ouroborus cataphractus.

Charakterystyka: Ciało masywne, subcylindryczne do spłaszczonego w przekroju; max. SVL 105 mm; kończyny średniej długości z niezredukowanymi palcami; powiększone, kolczaste łuski na stronie grzbietowej; w okolicy potylicznej 6 dużych, kolczastych łusek; język ciemnie zabarwiony; jajożyworodne, rodzi od 1 do 2 młodych.

Występowanie: Półsuche tereny zachodniej części Prowincji Przylądkowej Zachodniej i Prowincji Przylądkowej Północnej w RPA.

→ Klad G (Karusasaurus sp.)

Gatunki: Karusasaurus polyzonus, K. jordani.

Charakterystyka: Ciało spłaszczone w przekroju, masywne; max. SVL 113-127 mm; łuski po stronie grzbietowej małe i gładkie do wręgowanych, układają się w 38-46 poprzecznych rzędów; łuski na ogonie są powiększone i kolczaste; brak kolczastych łusek na ogonie; dolna powieka posiada przeźroczystą płytkę; osteodermy rozprzestrzenione po całym ciele; jajożyworodne, rodzą od 2 do 4 młodych.

Występowanie: Szeroko rozprzestrzeniony na półsuchych terenach RPA i południowej Namibii.

→ Klad G (Namazonurus sp.)

Gatunki: Namazonurus pustulatus, N. namaquensis, N. peersi, N. campbelli, N. lawrenci.

Charakterystyka: Ciało spłaszczone w przekroju, masywne; max. SVL 75-82 mm; kończyny średniej długości, palce niezredukowane; tarczki supranasale powiększone; łuski na stronie grzbietowej małe, gładkie do wręgowanych, które tworzą 22-32 poprzecznych rzędów; brak kolczastych łusek w okolicy potylicznej; dolna powieka z prześwitującą płytką lub jej brak; osteodermy występuja na całym ciele; jajożyworodny, wydaje na świat 2-4 młodych.

Występowanie: Namaqualand, RPA i części południowej i centralnej Namibii.

→ Klad I (Hemicordylus sp.)

Gatunki: Hemicordylus capensis i H. nebulosus.

Charakterystyka: Ciało smukłe, nieco spłaszczone w przekroju; max. SVL 76 mm; kończyny długie, z długimi palcami; łuski grzbietowe duże, rozdzielone łuskami ziarnistymi, które też zajmują boki ciała; ogon pokrywają łuski wręgowane, które jednak nie są kolczaste; kolczaste łuski okolicy potylicznej nie są obecne; osteodermy ograniczone do grzbietowej strony głowy i ogona; jajożyworodne, wydają na świat 1-3 młodych.
Występowanie: Cape Fold Mountain w południowo-zachodniej części RPA.

→ Klad J (Cordylus sp.)

Gatunki: Cordylus cordylus, C. niger, C. tropidosternum, C. vittifer, C. jonesii, C. angolensis, C. rivae, C. macropholis, C. ukingensis, C. rhodesianus, C. minor, C. machadoi, C. mclachlani, C. oelofseni, C. aridus, C. cloetei, C. imkeae, C. nyikae, C. beraduccii, C. meculae, C. marunguensis.

Charakterystyka: Ciało delikatnie spłaszczone w przekroju, masywne; max. SVL 66-95 mm; kończyny średniej długości, palce dobrze wykształcone; łuski grzbietowe małe i gładkie do wręgowanych, ułożone w 16-30 poprzecznych rzędów; łuski na ogonie powiększone i kolczaste; głowa trójkątna; brak kolczastych łusek w okolicy potylicznej; osteodermy wzdłuż całego ciała; jajożyworodne, rodzą od 1 do 5 młodych.

Występowanie: Południowa i wschodnia część subsaharyjskiej Afryki, zasięg rozciąga się na północ, aż po Etiopię.

Jaszczurki kolczaste zróżnicowały się ok. 35-25 mln lat temu podczas Oligocenu. Afryka była wtedy relatywnie sucha i chłodna. Wydawanie na świat żywych młodych w chłodnym klimacie jest lepszą strategią rozrodczą niż składanie jaj. Tą właśnie strategię wybrały nie-platysaurowe cordylidy (Cordylinae), występujące na wyższych wysokościach nad poziomem morza. Rodzaj Platysaurus pozostał przy jajorodności, ale jest ograniczony do tropików i subtropików, gdzie temperatura jest wyższa. Na różnicowanie się jaszczurek kolczastych wpływały zapewne także inne czynniki takie jak lokalny mikroklimat i podłoże.

Uwagi

Jaszczurki kolczaste to niezwykła rodzina jaszczurek. Niesamowity jest nie tylko wygląd, ale praktycznie każdy aspekt ich życia. Ich zróżnicowanie jest świetnym obiektem do badań nad ewolucją. Cordylidae uświadamiają nam jak czynniki środowiska wpływają na wybór strategii rozrodczych, są żywym dowodem konwergencji a także pokazują w jaki sposób może dojść do utraty kończyn. Niestety niszczenie ich naturalnych siedlisk i ich fragmentacja, stanowią poważny problem. Prowadzi to do zmniejszenia częstości przepływu genów między populacjami. Piękno tych jaszczurek jest również powodem ich importu, gdyż są to zwierzęta często chowane (niestety rzadziej hodowane) w terrariach. Jaszczurki z rodzaju Cordylus znajdują się w załączniku II Konwencji Waszyngtońskiej (CITES). Rocznie importowanych jest z Afryki ponad 8,5 tysiąca jaszczurek z tego rodzaju i aż prawie 800 sztuk innych cordylidów.

Opracował Paweł Kaczmarek, na podstawie:

– Edward L. Stanley, Aaron M. Bauer, Todd R. Jackman, William R. Branch, P. Le Fras N. Mouton. Between a rock and a hard polytomy: Rapid radiation in the rupicolous
girdled lizards (Squamata: Cordylidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 58 (2011) str. 53–70
– DARREL FROST, DANIEL JANIES, P. LE FRAS N. MOUTON, and TOM TITUS. A Molecular Perspective on the Phylogeny of the Girdled Lizards (Cordylidae, Squamata). American Museum Novitates Number 3310 :1-12. 2001
-Eli Greenbauma*, Edward L. Stanleyb, Chifundera Kusambac, Wandege M. Moningac, Stephen R. Goldbergd, Charles R. Bursey. A new species of Cordylus (Squamata: Cordylidae) from the Marungu Plateau of south-eastern Democratic Republic of the Congo. African Journal of Herpetology
Volume 61, Issue 1, 2012, str. 14-39
– Schwier H., Gridled lizards. The genus Cordylus, „Reptilia” 2007, nr 52, str. 12-19
– Sura Piotr, Encyklopedia współczesnych płazów i gadów, Wydawnictwo Fundacja S.C., wyd. I, Nowy Sącz 2005, ISBN 83-88887-60-2
– Pianka Eric, Vitt Laurie, Lizards. Windows to the evolution of diversity, University of California Press, 2003, ISBN 0-520-24847-3
– Dobrowolska Hanna, Zwierzęta świata. Gady, PWN, wyd. II, Warszawa 1990, ISBN 83-01-08483-9
– Attenborough David, Life in Cold Blood, Wielka Brytania, BBC Natural History Unit 2008,
– http://www.tallbo.com/
– http://www.reptile-database.org/

Liczba wyświetleń: 9752