Mus musculus – mysz domowa – dziedziczenie odmian barwnych (ras)
Umaszczenie zwierząt uznaje się za cechę jakościową – uwarunkowane jest jedną lub kilkoma współdziałającymi ze sobą parami genów. Rozróżnienie wariantów fenotypowych danej cechy jest względnie proste, jednak mechanizm dziedziczenia tych cech jest bardzo zróżnicowany.
Zestaw genów występujący w komórkach jednego osobnika nazywamy genotypem, natomiast cechy warunkowane przez genotyp i czynniki środowiskowe – fenotypem. Może się zdarzyć, że osobniki o takim samym fenotypie mają różne genotypy jak i na odwrót. Współdziałanie genów dzielimy na:
- Alleliczne (jedna para genów)
- Niealleliczne (więcej par genów)
Para genów warunkujących powstanie określonej cechy zajmuje określone miejsce, czyli locus w dwóch homologicznych chromosomach. Parę alleli oznacza się tą samą literą. Zygota, która posiada dwa jednakowe geny z danej pary alleli nazywana jest homozygotą, wyróżniamy homozygoty dominujące (np. AA) i homozygoty recesywne (np.aa), natomiast zygotę mającą dwa różne geny z jednej pary nazywamy heterozygotą (np. Aa). Gameta zawiera tylko jeden gen z danej pary genów (Pierwsze Prawo Mendla).
Dziedziczenie cech uwarunkowanych jedną parą alleli:
- Dominacja całkowita – Allel dominujący w pełni dominuje nad recesywnym, u heterozygot nie ujawnia się on w fenotypie, allel dominujący maskuje jego ekspresję
- Dominacja niezupełna (dziedziczenie pośrednie) – u osobników heterozygotycznych występuje pośrednia forma cechy
- Kodominacja – w fenotypie ujawniają swoją obecność obydwa geny z danej pary alleli, są one równorzędne
- Naddominacja – genotyp heterozygotyczny warunkuje większą ekspresję cechy niż genotyp homozygotyczny (AA lub aa), często związane jest z tym zjawisko lepszego przystosowania się heterozygot względem danego genu niż homozygot.
W przypadku niektórych loci, w wyniku mutacji genowych obok dotychczasowych par alleli pojawiają się dodatkowe allele, warunkujące tą samą cechę co allele pierwotne, dając inną jej formę lub natężenie.
Niezależne dziedziczenie cech (Drugie Prawo Mendla) – segregacja alleli różnych par jest niezależna (gdy są one umiejscowione w różnych chromosomach).
Plejotropia – jeden gen wpływa na kształtowanie kilku różnych cech.
Współdziałanie genów z różnych loci – w wytworzeniu cech współdziałają różne pary genów – współdziałanie niealleliczne:
- Komplementarność (dopełnianie się) – współdziałanie dwóch dominujących genów z różnych par alleli, na skutek którego powstaje odmienna forma cechy niż ta, która powstaje w wyniku działania każdego z nich osobno.
- Epistaza – od obecności genu z określonej pary alleli zależy ekspresja innej pary alleli. Gen, który hamuje ujawnienie się genu z innej pary nazywamy genem epistatycznym, natomiast gen hamowany – hipostatycznym.
- Geny modyfikujące – modyfikują pojawianie się jakiejś cechy, warunkowanej jedną parą genów – powodują one duże zróżnicowanie cech.
Dziedziczenie umaszczenia – zależy przede wszystkim od pigmentu zawartego we włosach. Synteza, rozmieszczenie i wielkość ziaren tego pigmentu są warunkowane genetycznie przez wiele różnych loci (mogą je także modyfikować czynniki środowiskowe, wpływając np. na zmianę ilości wytwarzanego pigmentu). Wyróżnia się dwa podstawowe typy melaniny: eumelanina (kolor brązowy lub czarny) i feomelanina (kolor czerwony lub żółty). Głównym enzymem odpowiedzialnym za syntezę obu pigmentów jest tyrozynaza. Wytwarzanie melanin u ssaków jest kontrolowane przez geny działające na różnych poziomach: tkankowym, komórkowym i subkomórkowym.
- Regulacja na poziomie tkankowym – polega na kontroli liczby i rozmieszczenia melanocytów. Na tym poziomie działają m.in. geny:
– Splatch (Sp) – plamisty
– Dominant White Spotting (W) – dominujący biały nakrapiany
– Steel (Sl) – stalowy
- Regulacja na poziomie komórkowym – polega na oddziaływaniu genów na strukturę i/lub funkcje istniejących melanocytów, co wpływa na koloryt (układ barw). Na tym poziomie działają m.in. geny:
– Dilute (D) – rozjaśniony – powodujący rozjaśnienie barwy sierści
– Extension (E) – pełna barwa – kontroluje ilość eumelaniny
– Agouti (A) – dziki – wytwarzanie w różnym czasie eumelaniny i feomelaniny (nie są syntetyzowane jednocześnie).
– Pallid (Pa) – blady
– Pink-eyed dilution (P) – gen rozcieńczonych różowych oczu – czerwone oko oraz rozjaśnienie barwy sierści.
- Regulacja na poziomie subkomórkowym (enzymatycznym) – geny działające na tym poziomie wpływają bezpośrednio na ilość wytwarzanej melaniny, najważniejsze z nich to m.in.:
– Albino (C) – kontroluje liczbę i intensywność wytwarzania ziaren pigmentu, mutacje w locus C powodują brak pigmentu we włosach, skórze i tęczówce oka. Mutacje tego genu warunkują m.in. umaszczenie himalajskie (ch) i szynszylowate (cch), związane ze zmianami w wytwarzanych enzymach.
– Brown/Black (B) – wpływa na rodzaj wytwarzanej melaniny (wielkość ziaren pigmentu), efektem fenotypowym mutacji w tym genie jest wytwarzanie brązowej melaniny. Wpływa on także na kolor tęczówki oka.
Allele wpływające na umaszczenie myszy ( * – oznacza, że w danym miejscu może być dowolny gen, dominujący lub recesywny, nie będzie to miało wpływu na fenotyp)
Najważniejszymi genami są:
- A – wcześniej wspomniany gen agouti – położony jest w 2. chromosomie, kontroluje sposób rozmieszczenia barwników we włosie (tempo transportu barwnika do włosa)
- A* – nierównomierne rozmieszczenie barwnika, przy podstawie włosa i na jego końcu występuje eumelanina, w środkowej części włosa obecna jest feomelanina – zabarwienie żółte
- aa – barwnik rozmieszczony równomiernie
- mutacje genu A:
- Ay – dominująca mutacja agouti yellow – powoduje, że włos ma żółte zabarwienie. Gen ten wykazuje plejotropię – oprócz zabarwienia sierści wpływa m.in. na otyłośc (obese mice), cukrzycę, a także kontroluje zagnieżdżenie zarodka w macicy. Homozygoty dla tego genu (Ay Ay) są letalne.
- at – występuje tan (pomarańczowe zabarwienie brzucha)
- ae – extreme – wpływa na intensywność koloru
- B – gen Black, położony w 4. chromosomie
- B* – wytwarzana eumelanina czarna
- bb – wytwarzana eumelanina brązowa
- C – gen Albino – koduje enzym – tyrozynaze, jest to gen nadrzędny (epistatyczny) wobec pozostałych genów, położony w 7. chromosomie
- C* – wytworzenie barwnika
- cc – barwnik nie powstaje, myszy będą albinotyczne (białe z czerwonymi oczami), niezależnie od innych genów
- mutacje genu c:
- ch – himalayan – sierść biała, ciemne zabarwienie na nosie, ogonie, uszach i łapach (pointy)
- cch – chinchilla – warunkuje zabarwienie typu szynszyla (rozjaśnienie ciemnych barw do srebrnego), zmienia tan w fox (białe zabarwienie brzucha).
- ce – extreme
- P – gen pink-eyed dilution
- P* – brak rozjaśnienia sierści, oko czarne
- pp – rozjaśnienie sierści, oko czerwone
- D – gen dilute
- D* – brak rozjaśnienia sierści
- dd – rozjaśnienie sierści (w odróżnieniu od genu P bez zmiany w barwie oka)
Pozostałe geny:
- U – dominująca forma (U*) warunkuje ciemnienie myszy odmiany sable, forma recesywna (uu) – brak ciemnienia
- W – zabarwienie wielobarwne (kolor podstawowy z białym nakrapianiem)
- Wbd – warunkuje wystąpienie bandedu
- Wsh – sash (cienki banded)
- Inne:
- s – broken
- Si – silvering
- Mobr – brindle
- Nu – nude – myszy bezwłose (hairless) – gen o działaniu plejotropowym: skutkiem jego działania jest upośledzenie układu immunologicznego – niewykształcona grasica, przez co brak różnicowania limfocytów, a także zła keratynizacja włosów (włos wyrasta, ale łamie się zaraz przy podstawie).
Uproszczone genotypy odmian barwnych ( * – oznacza że w danym miejscu może być dowolny gen, dominujący lub recesywny, nie będzie to miało wpływu na fenotyp)
Fenotyp | Genotyp |
Agouti (Golden Agouti) (typ dziki) | A* B* C* D* P* |
Argente | A* B* C* D* pp |
Cinnamon | A* bb C* D* P* |
English Gold | A* bb C* D* pp |
Black (Czarny) | aa B* C* D* P* |
Dove (Gołębi) | aa B* C* D* pp |
Brązowy (chocolate) | aa bb C* D* P* |
Champagne | aa bb C* D* pp |
Blue (dilute black) | aa B*C* dd P* |
Lilac (dilute brown) | aa bb C* dd P* |
Silver (dilute/light blue) | aa B* C* dd pp |
Lavender (Pale Lilac) | aa bb C* dd pp |
Albino (pink-eyed white) | ** ** cc ** **
(cc, inne geny obojętne) |
Black-eyed white | Ay* ** cece ** ** |
Red | Ay* bb C* D* P* |
Yellow (Sooty Red) | Ay* B* C* D* P* |
Fawn | Ay* bb C* D* pp |
Mock Fawn | Ay* B* C* D* pp |
Beige | Aa B* cece D* P* |
Cream | Ay* ** cchcch D* ** |
Bone | ** B* cec D* ** |
Tan | at* lub Aat reszta genotypu w zależności od barwy sierści np.
Black tan at* B* C* D* P* Agouti tan Aat B* C* D* P* |
Fox | at* cchcch reszta genotypu w zależności od barwy sierści
np. Black fox at* B* cchcch D* P* |
Argente creme | Aat B* cchcch D* pp |
Blue agouti | A* B* C* dd P* |
Lilac agouti | A* bb C* dd P* |
Blue argente | A* B* C* dd pp |
Lilac argente | A* bb C* dd pp |
Chinchilla | Aat B* cchcch D* P* |
Silver agouti | A* B* cchcch D* P* |
Himalayan | aa B* chc D* P* |
Siamese seal point | aa B* chch D* P* |
Siamese blue point | aa B* chch dd P* |
Colourpoint beige | aa B* cech D* P* |
Colourpoint blue | aa B* cech dd P* |
Burmese | aa B* cchch D* P* |
Blue burmese | aa B* cchch dd P* |
Sable | Ayat B* C* D* P* U* |
Chocolate sable | Ayat bb C* D* P* U* |
Blue sable | Ayat B* C* dd P* U* |
Lilac sable | Ayat bb C* dd P* U* |
Marten sable | Ayat B* cchcch D* P* U* |
Banded | Wbd* lub Wsh* reszta genotypu w zależności od barwy sierści |
Brindle | Mobr
reszta genotypu w zależności od barwy sierści |
Broken | s/s reszta genotypu w zależności od barwy sierści |
Capped | WbdWbd lub WbdWsh reszta genotypu w zależności od barwy sierści |
Pearl | aa Bb C* D* P* sisi pepe |
Silver grey | aa B* C* D* P* sisi |
Silver brown | A* B* C* D* P* sisi |
Silver fawn | Ay* B* C* D* pp sisi |
Opracowanie i źródła informacji
Konrad Młodnicki 'Aven’
Bibliografia:
Krystyna M. Charon, Marek Świtoński „Genetyka zwierząt” Wydawnictwo PWN Warszawa 2006
wiedza z wykładów z genetyki oraz genetyki zwierząt
Liczba wyświetleń: 8136
fotki z prawej by się przydały