Metamorfoza

Metamorfoza, przeobrażenie – to taki rozwój, któremu towarzyszą głębokie przebudowy organizmu, powiązane ze znaczącymi zmianami w jego organizacji i wyglądzie zewnętrznym.

U zwierząt (owady, płazy) przeobrażenie (metamorfoza) to przemiana formy larwalnej w postać ostateczną (imago).W cyklu rozwojowym owadów występują dwa typy przeobrażenia:
- Przeobrażenie niezupełne (półprzeobrażenie, hemimetabolia) jest charakterystyczne dla prymitywniejszych owadów skrzydlatych. W tym typie rozwoju larwy wyległe z jaj są ogólnie podobne do postaci dojrzałych, różnią się szczegółami w budowie narządów. Skala różnic morfologicznych jest ogromna, poza tym larwy mogą mieć struktury tylko im właściwe, nie występujące u postaci dojrzałych, zwane narządami larwalnymi (przejściowymi, prowizorycznymi). Wyróżnia się trzy podstawowe sposoby rozwoju larw w hemimetabolii:
  - W najprostszym przypadku larwa wylęgła z jaja różni się od postaci dojrzałej wielkością i niepełnym wykształceniem drugorzędowych cech płciowych. Do tego typu należą owady, które jako postacie dojrzałe wtórnie nie mają skrzydeł, jak wszy, wszoły, czy bezskrzydłe pluskwiaki.
  - W bardziej złożonej hemimetabolii, larwa wylęgła z jaja różni się od postaci dojrzałej, podobnie jak poprzednia, niewielu szczegółami, ale nie ma skrzydeł. Do tej grupy należą m.in. prostoskrzydłe, karaczany, modliszki, skorki, i niektóre pluskwiaki półskrzydłe.
  - Trzeci typ obejmuje larwy wyległe z jaja ogólnie podobne do postaci dojrzałych, nie mające skrzydeł, natomiast mające narządy przejściowe, jak skrzelotchawki (u form żyjących w wodzie; np. larw jętek, ważek), czy mające narządy gębowe specyficznie wykształcone, odmienne, jak u postaci dojrzałych (przykładem może być tzw. maska larw ważek, będąca specyficznie wykształconą wargą dolną). Innym przykładem może być występowanie gruczołów zapachowych u larw pluskwiaków na segmentach odwłokowych, a u postaci dojrzałych na segmentach tułowiowych. Często występują różnice w składzie chemicznym wydzielin gruczołów zapachowych, produkowanych przez larwy i przez postacie dojrzałe.
  Pojawiające się w przeobrażeniu niezupełnym ostatnie stadium larwalne z zawiązkami skrzydeł określane jest jako nimfa. U części owadów z przeobrażeniem niezupełnym występuje więcej niż jedno stadium z zawiązkami skrzydeł, które są w słabszym stopniu rozwinięte niż u ostatniego stadium i wtedy larwy takie, przypominające nimfy, nazywa się pronimfami. Należy jednak dodać, że niektórzy entomolodzy termin nimfa stosują do wszystkich stadiów larwalnych występujących w przeobrażeniu niezupełnym – bez skrzydeł i z zawiązkami skrzydeł. Niektóre postacie dojrzałe, gatunków cechujących się przeobrażeniem niezupełnym, np. czerwce, mogą linieć.
- Przeobrażenie zupełne (holometabolia) cechuje wyższe grupy owadów skrzydlatych. Larwy wyległe z jaj w tym typie rozwoju są zupełnie niepodobne do postaci dojrzałych. Głowę mają wyraźnie wyodrębnioną od tułowia, ale tułów i odwłok są słabo od siebie odgraniczone. W szczegółach larwy są bardzo różnie zbudowane.Larwa kampoidalna, w budowie jest podobna do widłogonków z rodziny Campodeidae. Ma ciało wydłużone o heteronomicznej segmentacji. Na głowie osadzone są kikutowate czułki, odnóża lokomocyjne występują tylko na segmentach tułowia, na końcu odwłoka wyrastają widełki. Ten typ larwy występuje u wielu chrząszczy, u siatkoskrzydłych i chruścików.
  Gąsienica jest larwą występującą u motyli i niektórych błonkówek (rośliniarek). Charakteryzuje się ciałem miękkim, robakowato wydłużonym, o homonomicznej metamerii. Głowa jest wyraźnie wyodrębniona, o mocnej okrywie chitynowej, czułki są zredukowane, narządy gębowe gryzące. Na tułowiu występują trzy pary odnóży członowanych, na odwłoku od 5 (motyle) do 8 par odnóży nieczłonowanych, które zwane są posuwkami.
  Pędrak jest larwą niektórych chrząszczy wielożernych (żukowatych). Jest to larwa stosunkowo duża o ciele wygiętym w kształt litery C, mało ruchliwa. Ma silnie schitynizowaną ciemno zabarwioną głowę, z narządami gębowymi gryzącymi , na reszcie ciała oskórek jest miękki, jaśniejszy. Na tułowiu występują 3 pary odnóży. Brak odnóży na odwłoku. Żyje w glebie, próchnie, oborniku, rozkładających się szczątkach roślin, w mrowiskach. Żywi się korzeniami roślin lub szczątkami roślin.
  
  Czerw jest larwą beznogą muchówek krótkoczułkowych, z roślin gzikowatych i gzowatych, robakowatą o homonomicznej metamerii. Ma silnie zredukowaną głowę. Jest pasożytem zewnętrznym lub wewnętrznym ssaków. W pszczelarstwie – niesłusznie – czerwem nazywane są stadia rozwojowe pszczoły miodnej.
  
  Wszystkie larwy o przeobrażeniu zupełnym cechuje inny tryb życia niż postacie dojrzałe i często mają one odmienny typ przysadek gębowych oraz pobierają odmienny pokarm. Opisane postacie larwalne są ruchome, a pod koniec rozwoju zamieniają się w postacie mało- lub nieruchome, nie pobierające pokarmu, zwane poczwarkami. W tym stadium następuje gruntowna przebudowa organizmu, a ciało postaci dojrzałej rozwija się z określonych skupień komórek, o cechach embrionalnych, występujących w określonych okolicach ciała poczwarki, zwanych tarczkami (dyskami) imaginalnymi. U poczwarki skupienia te zaczynają się rozrastać, ich komórki różnicować w określone narządy ostateczne, a narządy larwalne podlegają histolizie. Rozkładowi nie podlega tylko układ nerwowy. Tarczki występują w określonej liczbie, a każda ma określone przeznaczenie, np. występują odrębne tarczki przeznaczone na oczy, czułki, odnóża czy skrzydła. Cały proces jest regulowany przez układ dokrewny.
  
  Poczwarka wolna ma wszystkie zawiązki przysadek, to jest czułki, odnóża i skrzydła odstające od powierzchni ciała – wolne. Przytwierdzone do segmentów ciała tylko podstawami, a nie sklejone z nim. Poczwarki tego typu są dość ruchliwe, a niektóre mogą się przemieszczać.
  
  Poczwarka zamknięta ma wszystkie przysadki przyklejone do ciała, wydzieliną gruczołów larwalnych, występujących w naskórku.
  
  Poczwarka baryłkowata (bobówka) jest odmianą poczwarki wolnej, ale tkwi w ostatniej wylince larwalnej.
  
  Dwa ostatnie typy poczwarek są nieruchome. U wielu owadów poczwarki chronią się w oprzędach, zwanych kokonami. Po zakończeniu się przebudowy organizmu poczwarki następuje ostatnie linienie i z linki wydostaje się organizm dojrzały (postać dojrzała – imago), który u owadów o przeobrażeniu zupełnym nie rośnie i nie linieje.
  
  Odmianą przeobrażenia zupełnego jest przeobrażenie wielokrotne (hipermetabolia, hipermetamorfoza) polegające na powstawaniu w rozwoju pozazarodkowym larw ruchomych, na przemian ze stadiami ruchomymi. Przy czym jedno stadium ruchome może być przegrodzone kilkoma stadiami nieruchomymi, jak np. u chrząszczy z rodziny majkowatych.
  
  Stadia larw ruchomych, czy poczwarek, trwają różnie długo; np. u jętek rozwój larwalny trwa 2-3 lata, u motyli tygodnie lub miesiące, a u piewika amerykańskiego 17 lat.
  
  Postać dojrzała owadów (doskonała, imago), to jest zdolna do rozrodu, może także podlegać w pewnym stopniu przebudowie. Zmiany, zwane postlarwalnymi, dotyczą pokrycia ciała, które może ciemnieć lub jaśnieć. Pokrycie może grubieć i twardnieć. U niektórych grup o przeobrażeniu zupełnym, gonady i gruczoły dodatkowe w okresie postlarwalnym osiągają ostateczną wielkość i pełnią dopiero po tym swoje funkcje. Mogą występować zmiany przystosowawcze do prowadzenia określonego trybu życia. Przykładem takich zmian może być tracenie skrzydeł przez osobniki przechodzące do życia w tkankach roślin lub zwierząt, czy degeneracja mięśni tułowia. Może występować wzmocnienie mięśni żuwaczek, u form żywiących się drewnem, w celu sprawniejszego pozyskiwania pokarmu. Z wiekiem występują u postaci dojrzałych objawy starzenia się. Wzrasta ilość ciała tłuszczowego, w nim gromadzą się moczany, oskórek ściera się i matowieje, Starsze osobniki cechuje mniejsza rozrodczość, która ostatecznie zanika.
U roślin przez metamorfozę określamy przekształcenie narządów: łodyg, liści i korzeni, dzięki czemu mogą one pełnić specjalne funkcje, takie jak czepne, podporowe, spichrzowe itp. Narządy przeobrażone to m.in.: bulwa, wąsy roślinne, gałęziaki, itp.