Anguis fragilis – padalec zwyczajny

Anguis fragilis – padalec zwyczajny

Systematyka

Gromada: Reptilia – gady
Podgromada: Lepidosauria – lepidozaury
Rząd: Squamata – łuskonośne
Podrząd: Sauria – jaszczurki
Rodzina: Anguidae – padalcowate
Rodzaj: Anguis
Gatunek: Anguis fragilis – padalec zwyczajny (Linnaeus, 1758)

Skład gatunkowy rodzaju Anguis

1. Anguis fragilis Linnaeus, 1758
2. Anguis colchica Nordmann, 1840
3. Anguis colchica colchica
4. Anguis colchica incerta Krynicki, 1837; Gvozdzik, 2010
5. Anguis colchica orientalis Anderson, 1876; Gvozdzik, 2010
6. Anguis greaca Bedriaga, 1881
7. Anguis cephallonica Werner, 1894
8. Anguis incomptus Bryson & Graham, 2010

 

Wprowadzenie do systematyki rodzaju Anguis

Z powodów dużych podobieństw w wyglądzie oraz trybie życia europejskich padalców, systematyka oraz wzajemne pokrewieństwo między taksonami tworzącymi rodzaj Anguis przez długie lata pozostawały niejasne.

Dominującym w literaturze poglądem było to, że Europa jest zamieszkała jedynie przez jeden gatunek Anguis fragilis oraz jego podgatunki (oraz że jest to jedyny gatunek w swoim rodzaju). Osobniki zamieszkujące zachodnią część kontynentu opisywano jako Anguis fragilis fragilis, zaś formy z części wschodniej (oraz okolic Morza Kaspijskiego i Kaukazu) klasyfikowano jako Anguis fragilis colchica (który pierwotnie został opisany przez Krynickiego jako forma barwna padalca zwyczajnego – Anguis fragilis varietes incerta, w swoim opisie Krynicki podkreślał występowanie niebieskich plam na grzbiecie jaszczurki). Tereny Półwyspu Peloponeskiego miały być zamieszkałe przez dwa gatunki Anguis cephallonica (ograniczony jedynie do Grecji), oraz Anguis graeca (zamieszkującego teren południowych Bałkanów – Grecja, Albania, zachodnia Serbia praz południowa Czarnogóra).

Przełom w systematyce rodzaju nastąpił w roku 2010, kiedy to zespół czeskich oraz greckich badaczy pod kierownictwem Gvodžíka opublikował pracę, której celem było ustalenie rzeczywistego stopnia pokrewieństwa między gatunkami poprzez analizę mitochondrialnego DNA oraz tRNA. W swojej pracy naukowcy stwierdzili istnienie czterech mitochondrialnych kladów w obrębie rodzaju Anguis.
Według autorów Anguis cephallonica tworzy linię siostrzaną dla pozostałych trzech taksonów, natomiast linia Anguis fragilis jest siostrzaną dla Anguis colchica oraz Anguis graeca (będącymi liniami siostrzanymi dla siebie).

Chociaż wszystkie europejskie padalce spotykają się na terenie Bałkanów, do tej pory nie stwierdzono krzyżowania się miedzy nimi oraz w konsekwencji tego nie jest znana strefa hybrydyzacji (o ile w ogóle istnieje).

W 2010 roku rodzaj Anguis został również wzbogacony o takson pochodzący z zachodniej części centralnej Ameryki Środkowej – Anguis incomptus dawniej zaliczany do rodzaju Ophisaurus. Przeniesienie to nastąpiło w oparciu o analizę cech morfometrycznych, rozszerzając zakres występowania rodzaju Anguis o kontynent amerykański.

Wprowadzenie do taksonów polskich

W Polsce występują dwa gatunki padalców, padalec zwyczajny i padalec kolchicki.
Oba polskie gatunki padalców są do siebie bardzo podobne (tak jak wszystkie cztery europejskie taksony z tego rodzaju), jednak przy bliższym przyjrzeniu się możliwym staje się odróżnienie ich od siebie. Istotną cechą morfologiczną pozwalająca odróżnić obie jaszczurki, jest typ ułożenia tarcz przedczołowych (scuta praefrontalia).

U Anguis fragilis najczęstszym ułożeniem tarcz przedczołowych jest sytuacja, w której stykają się one całą powierzchnią ściany łącznej, ewentualnie jedynie narożami, natomiast u Anguis colchica dominuje sytuacja gdy tarcze te nie kontaktują się ze sobą.

Kolejną istotną różnicą między gatunkami jest obecność lub też brak widocznego otworu słuchowego. U padalca zwyczajnego otwór ten jest zazwyczaj niewidoczny, lub też niewyraźny, natomiast u padalca kolchickiego otwór słuchowy jest obecny i łatwy do odnalezienia.

Ostatnią, wyraźną różnicą jest ilość rzędów łusek liczonych w połowie długości tułowia. Anguis fragilis posiada od 24 do 26 rzędów łusek, natomiast Anguis colchica od 26 do 30 rzędów łusek. Oczywiście, cecha ta jest trudna do zweryfikowania u osobników żywych znalezionych w naturalnym środowisku, jednak dwie poprzednie (otarczowanie pileus oraz obecność/brak otworu słuchowego), dają się łatwo rozpoznać w terenie i na zdjęciach.

Dodatkową różnicą między tymi dwoma gatunkami jest obecność lub też brak niebieskich plam na ciele. Zarówno padalce zwyczajny jak i padalec kolchicki mogą posiadać niebieskie plamy na grzbiecie (w przypadku Anguis fragilis jest to tzw. odmiana turkusowa, co ciekawe Anguis colchica został pierwotnie opisany przez Krynickiego właśnie jako odmiana barwna Anguis fragilis), różnica polega jednak na tym, że u padalca zwyczajnego plamy te występują jedynie u samców. U padalca kolchickiego plamy mogą występować również u samic (chociaż są rzadsze niż u samców), jednak bez sprawdzenia płci niemożliwym jest jednoznaczne określenie po ich obecności przynależności gatunkowej napotkanej jaszczurki.

Wartym podkreślenia jest fakt, że liczba obserwowanych padalców z niebieskimi plamami rośnie wraz z przesuwaniem się na wschód Europy i wchodzenie w zakres areału występowania Anguis colchica, ponadto zdarza się znaleźć osobniki o cechach pośrednich co dodatkowo komplikuje prawidłowe rozpoznanie gatunku (zwłaszcza na terenach, gdzie oba gatunki występują jednocześnie).

Padalec zwyczajny (Anguis fragilis)

Padalec jest uważany za starą formę trzeciorzędową (powstanie gatunku datuje się na późny Miocen).

Podobnie jak inne jaszczurki posiada ruchomą powiekę oka, oraz tak jak wszyscy przedstawiciele grupy Anguinomorpha język podzielony na dwie części – przednią (wąską, pokrytą łuseczkowymi brodawkami) oraz tylną (grubą, tworząca rodzaj pochwy na część przednią).

Otwór ciemieniowy jest wyraźnie zaznaczony w czaszce jaszczurki, a pod skórą obecne są osteodermalne płytki, tworzące swoisty pancerz. „Zbroja” ta nie jest jednak znaczącą obroną (jaszczurka ta ma licznych wrogów), co więcej ogranicza ona ruchy zwierzęcia uniemożliwiając mu na przykład ścisłe zwinięcie się w kłębek.
Padalec zwykle dorasta do 40-50 cm długości (z czego często ponad połowa przypada na ogon), z tym że zazwyczaj samice są większe (jednocześnie najdłuższym zarejestrowanym padalcem był samiec z Chorwacji, którego długość od czubka pyska do końca ogona wynosiła 57,5 cm, sam ogon mierzył 31,5 cm).

Jak wszystkie polskie jaszczurki, padalec jest zdolny do autotomii ogona, której to zdolności zawdzięcza on swoją nazwę gatunkową (fragilis znaczy „łamliwy”).
Padalec jest niewątpliwie jedną z bardziej kolorowych jaszczurek. Jego grzbiet (u obu płci), zazwyczaj przyjmuje barwę jednego z odcieni brązu (począwszy od kawowego, na ciemnym brązie kończąc), jednak zdarzają się osobniki srebrzyste, złotawe, melanistyczne, a nawet formy albinotyczne. Czasem na grzbiecie występują ciemne pasy w liczbie od 2 do 5.

Na grzbiecie padalców mogą ponadto występować plamki o następujących barwach brązowej, białej, niebieskiej oraz ich kombinacjach, a nawet obecne mogą być one wszystkie. Na szczególną uwagę zasługują jednak plamki niebieskie, które u Anguis fragilis występują jedynie u samców. Warto tutaj nadmienić, że u form alpejskich niebieskie plamy na grzbiecie stają się wyjątkowo wyraźne w czasie okresu godowego, co pozwala przypuszczać, że prawdopodobnie pełnią one funkcję w doborze partnerów. Przypuszczeniu temu sprzyja fakt, że osobniki odmiany turkusowej (z niebieskimi plamami), to jedynie samce dojrzałe płciowo (jednak nie wszystkie samce dojrzałe płciowo muszą mieć plamki). Jednocześnie obecność niebieskich plam na grzbiecie zwiększa ryzyko zaatakowania jaszczurki przez ptaki drapieżne.

Dymorfizm płciowy u padalców nie jest wyraźnie zaznaczony. Ogólnie przyjmuje się, że samice są większe od samców (tak długością, jak i pokrojem ciała), oraz posiadają ciemniejszą stronę brzuszną. Samce z reguły posiadają brzuch jasnopopielaty, samice natomiast barwę znacznie ciemniejszą, dochodząca nawet do czerni. Jednakże biorąc pod uwagę dużą polimorficzność ubarwienia u padalców nie należy rozstrzygać o płci napotkanego osobnika jedynie poprzez analizę barwy ventralnej strony ciała. Jedyną pewną morfologiczną cechą pozwalająca na rozróżnienie płci jest obecność wcześniej wspomnianych niebieskich plam na grzbiecie (i to jedynie w przypadku, kiedy mamy pewność że napotkany osobnik należy do gatunku Anguis fragilis, a nie Anguis colchica gdzie u obu płci mogą występować niebieskie plamy).

Wyraźną jednak różnicą między płciami jest natomiast wielkość głowy. Samce mają większy pileus niż samice tej samej wielkości, co prawdopodobnie jest związane z zachowaniami rozrodczymi, bowiem samce toczą ze sobą walki o samice.

Biologia

Padalec zwyczajny jest dość nietypową jaszczurką, bowiem większa część jego aktywności dobowej przypada na zmierzch oraz noc.

W czasie dnia padalec zazwyczaj ukrywa się pod mchem lub też pod korzeniami drzew czy też w innych kryjówkach. Dzięki usztywniającym jego ciało płytkom osteodermalnym gad ten jest w stanie skutecznie „wwiercać” się w ziemie.

Główna termoregulacja u padalca zachodzi na drodze odpowiedniego wyboru mikrosiedliska – jaszczurka ta jest organizmem tigrotermicznym, bazuje na temperaturze nagrzanych obiektów, a nie na wygrzewaniu się w świetle słońca jak to czynią taksony heliotermiczne.

Aktywność ruchowa zwierzęcia jest niewielka. Jest to prawdopodobnie związane z unikaniem ataków drapieżników – padalec nie jest zwinnym zwierzęciem. Jaszczurka ta wije się szerokimi ruchami sztywnego tułowia i sporym problemem są dla niej nawet stosunkowo płytkie rowy posiadające pionowe ściany. Miejsca takie są dla tego gada często przeszkodami nie do pokonania (i pułapkami), a spowodowane jest to obecnością wcześniej wspomnianych osteodermalnych płytek w skórze, przez które padalec nie tylko nie jest w stanie się zwijać w kłębek, ale również sprawnie wić, tak jak to czynią węże. Co więcej, w odróżnieniu od nich nie posiada po ventralnej stronie ciała jednego rzędu płaskich tarczek, lecz kilka rzędów łusek takich samych, jak na grzbiecie. Jako ciekawostkę należy jednak nadmienić, że gad ten jest sprawnym pływakiem, oraz to, że w odróżnieniu od węży ma on zredukowane lewe płuco, a nie jak one prawe.

Padalec zwyczajny jest drapieżnikiem. W swoich szczękach posiada około 30, (stosunkowo) długich, spiczastych, ostro zakończonych i zakrzywionych ku tyłowi zębów (Lacerta agilis oraz Zootoca vivipara posiadają zębów znacznie więcej i ich kształt jest zgoła inny). Więcej zębów znajduje się w szczęce niż w żuchwie.

Anguis fragilis jest aktywnym łowcą, ale również z powodzeniem stosuje strategię sit and wait. W odróżnieniu od innych europejskich żyworodnych gadów, ciężarne samice padalca aktywnie pobierają pokarm. Na ofiary padalców składają się pająki, owady, nagie ślimaki oraz dżdżownice – ostatnie dwa stanowią jego główny pokarm. Niektóre źródła informują, że zdarza mu się upolować małe jaszczurki żyworodne, a nawet zaskrońce. Znane są również przypadki kanibalizmu, m. in. zaobserwowano w hodowli atak dorosłego samca na młodego osobnika zakończony zjedzeniem tego ostatniego oraz pożarcia przez samicę dwóch swoich młodych – zaraz po urodzeniu.

Padalec lokalizuje swoje ofiary głównie na drodze chemorecepcji, badając otoczenie swoim rozdwojonym językiem. Na łowy gad ten wyrusza po zapadnięciu zmroku lub też po opadach deszczu (a nawet w czasie ich trwania), kiedy to jego ulubiona zdobycz staje się aktywna.
Wśród dorosłych osobników tego gatunku nie zaobserwowano wyraźnych preferencji odnośnie rozmiarów ofiary. Polują one zarówno na stosunkowo duże dżdżownice (długie na ponad 40 mm, wcześniej wspomniany kanibal musiał sobie poradzić z ofiara długą na około 10 cm), oraz na małe pluskwiaki równoskrzydłe mniejsze niż 5 mm. Z reguły jednak w żołądkach przebadanych osobników znajdowano ofiary o długości około 1 cm ( w przeprowadzonych przez włoskich badaczy badaniach stanowiło one ok. 70% wszystkich ofiar).

Swoje ofiary padalec połyka w całości i może to trwać nawet do kilku minut (jest to uzależnione od rozmiarów ofiary).

Prawdopodobnymi konkurentami pokarmowymi padalca są inne małe drapieżniki gustujące w podobnej co on zdobyczy, tacy jak salamandra plamista (Salamandra salamandra), pod warunkiem, że w danym terenie pokrywają się zasięgi obu gatunków.

Padalec jest gadem żyworodnym, a jego pora godowa rozpoczyna się niedługo po przebudzeniu ze snu zimowego (około połowy kwietnia) i trwa do lipca. W czasie okresu godowego samce tocząc ze sobą walki w czasie których kąsają się zapamiętale, a samo starcie może trwać do 30 minut, a nawet dłużej. Zwycięzca ma prawo kopulować z samicą (zauważono, że samice preferują większe osobniki).
Kopulacja przebiega w ukryciu. W jej trakcie samiec chwyta partnerkę szczękami za szyję, czasem pozostawiając na niej ślady zębów.

Ciąża u padalca padalca trwa około 3 miesięcy, w czasie których samice eksponują swoje ciała na słońce by zapewnić zarodkom jak najbardziej optymalne warunki rozwoju i skrócić czas ciąży, co jednocześnie zwiększa zagrożenie ataku ze strony drapieżników. Embriony rozwijają się w jajowodach, zwykle więcej znajduje się ich w jajowodzie prawym. Liczba rozwijających się jaj może sięgnąć nawet 23, jednak zwykle waha się w przedziale od 6 do 16 (jak zauważył w swojej książce profesor Juszczyk, rozmiary rozwijających się jaj średnio wynoszą 9 na 16 mm). Samice w ciąży łatwo dają się rozróżnić poprzez wyraźne zgrubienie tułowia.

W czasie rozwoju obserwuje się pojawienie zawiązków kończyn przednich, a następnie tylnych, jednakże zanikają one kiedy zarodek osiągnie długość 7 mm (nowonarodzony padalec może mieć od 8 do 10 cm długości).

Młode poczęte z początkiem okresu godowego rodzą się w okolicach lipca. Jednakże samice, które kopulowały na koniec pory rozrodczej prawdopodobnie rodzą młode dopiero po zimowaniu.

Z obserwacji profesora Juszczyka wynika, że poród jest wydarzeniem wysoce energochłonnym oraz trudnym. Zarodki kolejno opuszczają ciała samicy, rozrywając otaczającą go osłonkę jajową ruchami ciała, jednak często rodzą się jeszcze nią otoczone (osłonka jajowa padalca jest 10 razy cieńsza niż u jaszczurki żyworodnej). Czas porodu jednego osobnika trwa nawet kilkanaście minut.

Po urodzeniu nie obserwuje się opieki nad potomstwem, młode są w pełni samodzielne i same rozpoczynają poszukiwanie zdobyczy. Wszystkie nowonarodzone padalce mają żółte grzbiety z wyraźną pojedynczą, ciemną pręgą na grzbiecie.

Dojrzałość płciową samce osiągają w 4, a samice w 5 roku życia, a sam gad może dożyć 30 lat w naturze i nawet 50 w warunkach hodowlanych.

Padalec zapada w sen zimowy pod koniec października, za swoje schronienia obierając wszelkie nory, jamy itp. Często zimuje w towarzystwie innych osobników oraz gadów.

Biotop

Padalec zwyczajny zamieszkuje różnorodne środowiska na terenie całego kraju (Anguis colchica jest obecnie znany z dwóch stanowisk położonych przy wschodniej granicy kraju, pierwsze to okolice miejscowości Sękowiec w Bieszczadach, drugie to Boćki na północnym wschodzie). Spotykany bywa zarówno na nizinach, jak i w górach gdzie dociera do ponad 1000 m n.p.m, lasach liściastych oraz mieszanych, ogrodach i parkach. Spotkać go można zarówno na wilgotnych obszarach zamieszkiwanych przez jaszczurkę żyworódkę oraz salamandrę, jak i terenach wyraźnie suchych oraz trawiastych wzgórzach.

Zasadniczych problemów z określeniem występowania na danym terenie padalca jest jego skryty tryb życia, który jednocześnie jest jego najlepszą ochroną przed wrogami, w tym przed człowiekiem.

Zagrożenia

Padalec zwyczajny posiada licznych naturalnych wrogów. Pada on ofiarami takich zwierząt jak węże (Coronella austriaca oraz rzadziej Vipera berus), jeże, wrony i ptaki drapieżne, a nawet koty i psy.

Najbardziej zaciekłym wrogiem tej jaszczurki jest jednak człowiek, co daje się odnaleźć w samej nazwie tego gada – „padalec” prawdopodobnie pochodzi od staropolskiego słowa „podlec”. Ta beznoga jaszczurka bywa bezlitośnie tępiona z powodu błędnego rozpoznania jej jako żmii. Należy tutaj jasno zaznaczyć, że gad ten jest zupełnie nieszkodliwy dla człowieka i jego jedyną obroną bywa odrzucenie ogona, ewentualnie defekacja w przypadku wzięcia go do ręki. Nawet jego ochronny status prawny bywa niewystarczającym zabezpieczeniem, zwłaszcza na terenach wiejskich, gdzie większość gadów kończy swoje pierwsze spotkanie z człowiekiem śmiercią (dotyczy to często nawet gatunków tak różnych od węży jak jaszczurki z rodziny Lacertidae).

Szkodliwe bywają dla padalca również środki chemiczne stosowane przeciwko ślimakom, oraz wszelkiego rodzaju rowy (w tym też te otaczające szkółki leśne), stające się dla niego pułapkami bez wyjścia.

Jak już jednak zostało wcześniej napisane, Anguis fragilis jest gadem pospolitym i trudno o miejsce, w którym by nie występował, a to głównie z powodu jego nocnego trybu życia i sporej płodności.

Najlepszą formą ochrony tej jakże oryginalnej jaszczurki wydaje się być edukacja ludności i rozwiewanie mitów dotyczących nie tylko tego gatunku, ale wszystkich polskich gadów. Jeśli jednak podejrzewamy, że nasz ogród może być zamieszkiwany przez padalce i chcemy im ułatwić życie możemy to zrobić poprzez:

• stworzenie w nim „dzikich miejsc” ze stosami drewna, kamieni, a nawet blachy falistej, które mogą posłużyć padalcom za zimowisko oraz bazę pokarmową,
• stworzenie w ogrodzie kompostownika, który nie tylko zapewni jaszczurkom bazę pokarmową, ale również poprzez gnicie roślinności ciepło.

 

Opracowanie i źródła informacji
Grzegorz Skórzewski, Bartosz Borczyk

Literatura:

1. Brown R.P., Roberts N. 2008. Feeding state and selected body temperatures in the slow-worm (Anguis fragilis), Herpetological Journal 18: 59-62
2. Bӧhne W. 2012. A record-sized specimen of the western slow worm (Anguis fragilis), Zeitschrift für Feldherpetologie 19
3. Cicek K., Tayhan Y., Hayretdag S., Ayaz D., Tok V C. 2011. A case of cannibalism behavior of the Slow worm, Anguis fragilis (Reptilia: Anguidae) in Turkey, Biharean Biologist 5 (1): 76-77
4. Copola M ., Luiselli L., Capanna E. 1997. The blue spotted morph of the slow worm, Anguis fragilis: Colour polymorphism and predation risks. Italian Journal of Zoology 64 (2): 147-153.
5. Copola M., Luiselli L. 1993. Ecology of an alpine population of the Slow Worm, Anguis fragilis LINNAEUS, 1758. Thermal biology of reproduction (Squamata: Sauria: Anguidae), Herpetozoa 6 (1/2): 57 – 63
6. Gvoždík V., Jandzik D., Lymberakis P., Jablonski D., Moravec J. 2010. Slow worm, Anguis fragilis (Reptilia: Anguidae) as a species complex: Genetic structure reveals deep divergences. Mol Phyl and Evol. 55: 460–472
   http://www.norfolkwildlifetrust.org.uk/Wildlife-in-Norfolk/Species/Amphibians-and-Reptiles/Slow-Worm.aspx Dostęp 16.02.2013
7. Juszczyk W.1987. Płazy i gady krajowe. Część 3: Gady. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 85-104.
   Luiselli L. 1992. The diet of the Slow Worm, Anguis f. fragilis LINNAEUS, 1758, in the Tarvisio Forest (Carnic Alps, NE Italy) (Squamata: Sauria: Anguidae), Herpetozoa 5 (3/4): 91-94
8. Macey J.R., Schulte J.R., Larson A., Tuniyev B.R., Orlov N., Papenfus T.J. 1999. Molecular Phylogenetics, tRNA Evolution, and Historical Biogeography in Anguid Lizards and Related Taxonomic Families, Molecular Phylogenetics and Evolution 12 (3): 250–272
9. Meek R. 2005. Null models and the thermal biology of the anguid lizard Anguis fragilis; evidence for thermoregulation?, Amphibia-Reptilia 26 (4): 445-450
10. Skórzewski G., Borczyk B., Najbar B. 2012. Zróżnicowanie morfologiczne padalcowatych Anguidae Gray, 1825 w Polsce: jeden, czy dwa gatunki ?. XI Ogólnopolska Konferencja herpetologiczna: Płazy i Gady – Biologia i Ochrona. Kraków
    Sos T. 2011. Spot polymorphism in Anguis colchica Nordmann, 1840 (Reptilia: Anguidae): inter-size class variation, North-Western Journal of Zoology 7 (1): 171-175
11. Sos T., Herczeg G. 2009. Sexual size dimorphism in eastern slow-worm (Anguis fragilis colchica, Raptilia: Anguidea), Russian Journal of Herpetology 16 (4): 304 – 310

Liczba wyświetleń: 13564