Owady (Insecta)
Najliczniejsza gromada w obrębie typu stawonogów (Arthropoda). Ten ogromny, bo liczący sobie blisko milion opisanych gatunków takson, obejmuje zwierzęta o dość typowej budowie.
Owady to największa, najbardziej rozprzestrzeniona i różnorodna grupa zwierząt. Pojawiły się stosunkowo późno – w dewonie – ale osiagnęły wysoki stopień organizacji, wytworzyły też formy życia społecznego (termity, mrówki, pszczoły, zobacz: Owady eusocjalne).
Opanowały wszystkie strefy klimatyczne i środowiska, w tym sporadycznie słone wody morskie, choć są głównie zwierzętami lądowymi. Wytworzyły często zdumiewające przystosowania do ekstremalnych warunków.
Nauka zna obecnie około miliona gatunków owadów, nieopisanych pozostaje o wiele więcej, szczególnie w obszarach tropikalnych, co roku oznacza się około 7000 „nowych” taksonów! W Polsce żyje około 35 tysięcy gatunków.
Wszystkie owady są niewielkie (największy żyjący obecnie gatunek waży ok. 100 gramów), długość ciała wynosi od 0,2 mm (błonkówka Megaphragma mymaripenne) do 40 cm (tropikalne patyczaki), a miękkie części ciała okrywa twarda skorupa, posiadają tylko (w porównaniu z innymi skorupiakami) sześć nóg (zobacz: Morfologia), oddychają tchawkami (zobacz Anatomia).
Zwierzęta te charakteryzują się zdolnością do szybkiego przystosowania się do nowych warunków oraz gwałtownego rozmnażania. Długość życia owadów jest bardzo zróżnicowana i wynosi od kilku godzin (Jętki Ephemeroptera) do kilku lat. Królowa mrówek żyje nawet 15 lat. Zwykle dłużej trwa stadium larwalne niż doskonałe (imago), np. rozwój larw chrząszczy trwa kilka lat, podczas gdy imago żyje tylko kilka tygodni.
Duże mozliwości adaptacyjne owadów przejawiają sie w zróżnicowanym ubarwieniu (maskującym, ostraszającym, naśladującym inne owady lub zwierzęta, a nawet rośliny), rozmnmaitych środkach zapewniających bepieczeństwo (żądła, jad, nieprzyjemny zapach, smak, lub wydzielanie trucizny, trująca krew…). Niektóre owady posiadają rzekome ubarwienie ostrzegawcze, pomimo, że nie posiadają wyspecjalizowanych środków obronnych, np. niektóre motyle są łudząco podobne do błonkówek, z którymi dzielą teren i są od nich mniej liczne. Jest to zjawisko mimikry.
O potencjale rozrodzczym niech świadczy fakt, że jedna samica muchy domowej w sprzyjających warunkach w ciągu jednego tylko roku może dac populację złożoną z pięciu i pół miliona osobników.
Owady były pierwszymi zwierzętami, które posiadły umiejętność latania i są jedynymi uskrzydlonymi bezkręgowcami.
Ewolucja owadów
Nauce znanych jest kilkanaście tysięcy gatunków owadów kopalnych. Na ilustracji widoczna jest skamielina ważki z rodzaju Meganeura o rozpiętości skrzydeł ok. 70 cm. Możliwe, że był to największy latający owad kiedykolwiek żyjący na Ziemi.
Era | Okres |
Mezozoik | kreda (130-65) |
jura (204-130) | |
trias (245-204) | |
Paleozoik | perm (249-251) |
karbon (359-299) | |
dewon (416-359) | |
sylur (443-416) | |
ordowik (488-443) | |
kambr (542-488) |
Najstarsze odnalezione okazy owadów latających pochodzą z okresu węglowego (karbonu). Dominowały wtedy formy posiadające kłujący aparat gębowy i skrzydła ustawione równolegle (Diaphanoptera), skośnie lub prostopadle do tułowia (Paleodictyoptera), a także wspomniane już ważki (Ważki Odonata).
Wszystkie pierwotne owady charakteryzowały się przebrażeniem niezupełnym i drapieżnym trybem życia. Owady karbońskie osiągały kilkadziesiąt centymetrów rozpiętości skrzydeł.
W mezozoiku pojawiły się owady o przebrażeniu zupełnym pobierające pokarm roślinny.
Z póżnego karbonu znane są wczesne formy karaczanów (Karaczany Blattodea), nieznacznie zmienione do dnia dzisiejszego), z których pewnych form na początku kredy rozwinęły się termity (Termity Isoptera). Opadłe skrzydła termitów należą do najczęstszych bursztynowych inkluzji. W karbonie żył najstarszy prostoskrzydły owad potrafiący skakać – Oedischia.
W permie pojawiły się pluskwiaki oraz przodkowie skorków (Protelytroptera). W tym okresie chrząszcze wytworzyły okrywy ochronne z pierwszej pary skrzydeł. Pokrewne im sieciarki (siatkoskrzydłe, Sieciarki Neuroptera) w jurze posiadały prawdopodobnie skrzydła podobne do współczesnych motyli.
Wojsiłki Mecoptera odegrały bardzo istotną rolę w ewolucji – dały początek najwyżej rozwiniętym formom owadów.
W trasie rozwinęły się Błonkoskrzydłe Hymenoptera, Pluskwiaki różnoskrzydłe Heteroptera oraz Muchówki Diptera.
Larwy chruścików (Chruściki Trichoptera) w permie żyły w ściółce, ich wodne domki znane są od jury. Od lądowych chruścików pochodzą Motyle Lepidoptera znane od jury, których ewolucja jest ściśle związana z rozwojem roślin kwiatowych.
Szkielet zewnętrzny
Owady, podobnie jak pozostałe stawonogi, posiadają wielowarstwowy szkielet zewnętrzny, nadający kształt ich ciału, stanowiący miejsce przytwierdzenia mięśni, zabezpieczający je przed utratą wody. Niekorzystny stosunek jego masy do objętości owada powoduje, że zwierzęta te nie osiągają pokaźnych rozmiarów (np. w porównaniu z morskimi skorupiakami). Stratę tę rekompensują jego niezwykłe możliwości, pozwalające owadom opanowywać wszelkie dostępne środowiska. Szkielet zewnętrzny owadów tworzy szereg warstw o złożonej budowie. Podstawową warstwę tworzy hypoderma, zwana też naskórkiem (nie do końca prawidłowo, gdyż nie leży na skórze właściwej). Jest to żywa tkanka, zbudowana z jednej warstwy sześciennych komórek. Pod hypodermą znajduje się błona podstawna, nad nią zaś charakterystyczny dla owadów oskórek (cuticula). Kutikula jest warstwą odpowiedzialną za wszystkie najważniejsze właściwości szkieletu owadów. Podstawowym związkiem wchodzącym w jej skład jest chityna, związek azotowy (np. acetyloglikozamina), tworzący złożone włókna.
Kutikula dzieli się na trzy podstawowe warstwy:
- endokutikula – najgrubsza warstwa, przezroczysta, o złożonej strukturze (blaszki i przeplatające się włókna). Przez warstwę przechodzą mikroskopijne kanały, jest ich czasem kilkanaście tysięcy na mm2. Ich funkcja nie jest jeszcze dokładnie poznana.
- egzokutikula – jest to warstwa najtwardsza, inkrustowana polimerycznymi węglowodanami (pentozany, heksozany), w tej warstwie zlokalizowane są też pigmenty. W elementach szkieletu owadów charakteryzujących się dużą giętkością warstwa ta jest bardzo cienka lub jej brak.
- epikutikula – jest najbardziej zewnętrzną i najcieńszą warstwą (czasem jej grubość nie przekracza jednego mikrona), jest pozbawiona chityny, w jej skład wchodzą głównie lipidy i woski.
Szkielet uformowany jest w formie płytek, tzw. sklerytów. Skleryty połączone są ze sobą znacznie delikatniejszą błoną. Ich powierzchnia może być ukształtowana różnorodnie i pokryta różnymi tworami, np. łuseczkami lub włoskami. Owady należą do najbarwniejszych zwierząt świata. Potrafią przybierać pełną gamę kolorów, a wszystko to dzięki kutkuli, w której mogą zawarte być barwniki lub jeśli posiada odpowiednią strukturę. W pierwszym przypadku mówimy o barwie chemicznej (pigmentowej). Ten typ ubarwienia posiada większość owadów i związany jest głównie z oskórkiem.
Można wyróżnić barwy:
- naskórkowe (hypodermalne) – bardzo nietrwałe i szybko znikające po śmierci (np. u ważek)
- podnaskórkowe (subhypodermalne) – głównie u owadów o przezroczystych (za barwę odpowiadają trzewia, np. larwy muchówek)
- nadoskórkowe (suprakutikularne) – w postaci nalotu na wierzchu ciała Barwnikami chemicznymi są przeważnie melaniny (kolory od czarnego, przez brunatny, żółty do czerwonego), barwniki purynowe (białe, żółte, pomarańczowe), chlorofilowe (zieleń), hemoglobiny (czerwień) i barwniki pobierane z pokarmem.
Barwy strukturalne związane są ze specyficzną budową oskórka, który zawiera pęcherzyki powietrza lub inne twory powodujące interferencję i dyfrakcję światła słonecznego. W ten sposób powstają opalizujące odcienie (czerwieni, zieleni, błękitu i żółci).
Tagmy
Ciało owadów podzielone jest na trzy odcinki (tagmy) – głowę (caput), tułów (thorax) i odwłok (abdomen).
Głowa, aparaty gębowe i czułki, oczy
Głowa owadów, zbudowana z sześciu pierwotnych segmentów, zrośniętych w puszkę głowową, z dodatkowymi przydatkami. Tu mieści się większość narządów zmysłów owadów, aparat gębowy i najważniejsze elementy układu nerwowego. Jest różnie wykształcona u różnych grup owadów. W większości przypadków jest najmniejszym odcinkiem ciała (wyjątek stanowią niektóre mrówki i termity), a u larw niektórych muchówek praktycznie zanika.
Aparat gębowy podlega znacznym przekształceniom. Związane jest to z różnym typem pobieranego przez insekty pokarmu, od stałego po płynny. Najbardziej pierwotnym i najprostszym w budowie, jest typ gryzący (ortopteroidalny). Składa się z dwóch nieparzystych części: wargi górnej (labrum) i podgębia (hypopharynx); oraz trzech parzystych narządów: żuwaczki (mandibulae), żuchwy (maxillae) i wargi dolnej (labium).
Warga górna ma najczęściej formę płaskiej płytki, leżącej pod nadustkiem. Przykrywa od góry otwór gębowy.
Żuwaczki mają dość prostą i zwartą budowę. Są silnie umięśnione i odgrywają podstawową rolę przy cięciu i rozszarpywaniu pokarmu. Mają najczęściej trójkątny kształt, ich wewnętrzna powierzchnia uzbrojona jest w zęby. U większości owadów są silnie wysycone metalami np. manganem i cynkiem.
Żuchwy mają znacznie bardziej złożoną budowę. W ich skład wchodzą człony, tworzące podstawę: kotwiczka (cardo) i pieniek (stipes). Od nich odchodzą żuwki zewnętrzne (galea) i wewnętrzne (lacinia) oraz członowane głaszczki żuchwowe (palpus maxillaris).
Warga dolna swoją budową przypomina żuchwę. U prymitywnych stawonogów występuje w postaci parzystych elementów, u owadów jest zrośnięta. Najbliżej ciała znajduje się zabródek (postmentum), dzielący się na bródkę (mentum) i podbródek (submentum). Przed zabródkiem leży przedbródek (praementum). Od niego odchodzą głaszczki wargowe (palpi labiae) oraz przyjęzyczki (paraglossae) i języczki (glossae). Elementy te są odpowiednikami żuwek.
Wraz ze specjalizowaniem się do pobierania różnych źródeł pokarmu, dużym przekształceniom ulegały aparaty gębowe.
- Modyfikacjami aparatu gryzącego są: kłująco – gryzący u mrówkolwa (Myrmeleon formicarius) z przekształconymi żuchwami, chwytny ważek (maska) ze zmodyfikowanymi przedbródkiem i zabródkiem.
- Aparat gębowy błonkówek. Bardzo zmienny w obrębie tej grupy. Najlepiej rozwinięty jest gryząco-liżący u pszczoły miodnej (Apis mellifera). Tworzą go wolne żuwaczki i ryjek, zbudowany z wydłużonych żuchw i wargi dolnej.
- Aparat lepidopteroidalny (ssawka) – spotykany jest u dorosłych motyli (Lepidoptera) (gąsienice mają aparat gryzący). Podstawową zmianą w stosunku do wyjściowego typu budowy jest wytworzenie rynienki z żuchwy zewnętrznej. Praktycznie wszystkie pozostałe elementy (oprócz żuchw i głaszczków wargowych) ulegają silnej lub całkowitej redukcji. Taka budowa umożliwia wysysanie płynnego nektaru z kwiatów i innych substancji płynnych. Specyficzne aparaty ssące mają również chruściki (Trichoptera) i niektóre chrząszcze (Coleoptera).
- Aparat dipteroidalny (ryjek) – spotykany u muchówek (Diptera) i wojsiłek (Mecoptera), podobne aparaty gębowe posiadają pchły (Siphonaptera) i pluskwiaki (Hemiptera). Podstawowe elementy to wydłużony nadustek kryjący ryjek od góry, rozwinięte podgębie od dołu. Boki ryjka tworzą mięśnie, często wzmacniane są dodatkowymi chitynowymi wyrostkami z przekształconych pozostałych elementów aparatu. Taka konstrukcja umożliwia wytworzenie zamkniętej rurki, którą pokarm płynny jest wysysany za pomocą silnych mięśni gardzieli i samej rurki. Różne grupy muchówek posiadają aparaty gębowe odbiegające od ogólnego modelu. Takim organem jest aparat muskoidalny (liżący) z tarczką oralną powstałą z labellum, odpowiednika głaszczka wargowego, osadzonej na rurce pokarmowej (haustellum). Spotyka się go m. in. u muchowatych (Muscidae) i bzygowartch (Syrphidae). Innym modelem jest aparat glossinoidalny (świdrujący). W tym przypadku labellum nie tworzy tarczki oralnej, a mocny ryjek służący do penetrowania powłok innych zwierząt. Posiadają go niektóre Muscidae jak tse-tse (Glossina palpalis), bolimuszka (Stomoxys calcitrans).
U owadów występuje tylko jedna para czułków (antennae). W najprostszym typie budowy składa się on z trzech podstawowych części: trzonka (scapus), nóżki (pedicellum) i wici (flagellum). Trzonek osadzony jest w głowie owada za pomocą jamki stawowej. Bezpośrednio do trzonka przyczepione są mięśnie odpowiedzialne za ruch czułka. W nóżce znajdują się najczęściej narządy zmysłów. Za ruch nóżki odpowiadają mięśnie biegnące wzdłuż tego elementu i przyczepione do jego trzonu i podstawy. Wić jest elementem pozbawionym mięśni, za jej ruch odpowiedzialne jest pedicellum. Najczęściej składa się z wielu członów, które mogą być do siebie podobne lub ulegać znacznym przekształceniom. Na wici również znajdują się narządy zmysłów.
W zależności budowy można wyróżnić czułki: szczeciniaste (a), nitkowate (b), paciorkowate (c), piłkowate (d), grzebieniaste (e), pierzaste (f), buławkowate (g), kolankowato załamane (h), maczugowate (i), blaszkowate (j).
Czułki u różnych grup owadów mogą przybierać różne rozmiary, często ich budową różnią się samce i samice tego samego gatunku. W przypadku niektórych taksonów (pasikonikowate Tettigonidae, kózkowate Cerambycidae) potrafią znacznie przekraczać długość ciała owada. U innych grup potrafią częściowo zanikać (ważki Odonata, muchówki Diptera). Podstawową rolą czułków jest odbieranie wrażeń węchowych i dotykowych. Ich precyzję doskonale ukazują niektóre przykłady. I tak np. komar Aedes wykrywa zmianę stężenia dwutlenku węgla rzędu 0,03%, karaczany wyczuwają zmiany temperatury nawet o 0,06°C, a samce niektórych ciem są w stanie znaleźć samicę z odległości 11 km. Czułki spełniają też często bardzo specyficzne role. U kałużnic (Hydrous) służą pobieraniu powietrza, u larw Hydrophilus przytrzymywaniu pokarmu, u Notonecta są narządem równowagi, u niektórych samców nartników (Rheumatobates) pomagają przytrzymywać samicę podczas kopulacji.
Tułów, odnóża i skrzydła
Tułów jest odcinkiem owada z którym związane są części ciała odpowiedzialne za ruch: nogi (pedes) i skrzydła (alae). Łączy się z głową za pomocą szyi (cervix), błoniastego i dość elastycznego pierścienia, umożliwiającego pewną swobodę ruchów głowy względem tułowia. Często szyja przykryta jest przedpleczem (pronotum). Sam tułów zbudowany jest z trzech segmentów: przedtułowia (prothorax), śródtułowia (mesothorax) i zatułowia (metathorax). Z każdym z nich związana jest para odnóży, a na dwóch ostatnich występują najczęściej skrzydła. Segmenty mogą być połączone ze sobą w różny sposób i w niektórych przypadkach charakteryzują się dużą ruchliwością. W ich budowie zaznaczają się wyraźne struktury, płytki zwane sklerytami. Górną część tworzy tergit (tergum), spód tworzy sternit (sternum), boki tworzą pleuryty (pleurae). Na granicy pleurytu i tergitu rozwijają się skrzydła, a na granicy pleurytu i sternitu odnóża.
Właściwe odnóża występują u owadów tylko na tułowiu i w liczbie trzech par. Odnóże zakotwiczone jest w stawie za pomocą meronu i podstawy biodra. Dalej znajduje się biodro (coxa), udo (femur), łączące się z biodrem krętarzem (trochanter) i udo-krętarzem (trochantero-femur). Kolejną częścią jest goleń (tibia) i stopa (tarsus), składająca się z szeregu członów. Na jej końcu występują pazurki i przylgi ułatwiające poruszanie się po gładkich i chropowatych powierzchniach.
Odnóża, w zależności od trybu życia owada, mogą ulegać różnorodnym przekształceniom.
Wyróżniamy szereg typów odnóży:
- kroczne – praktycznie wszystkie Insecta
- czepne – wszy (Phthiraptera)
- skoczne – prostoskrzydłe (Orthoptera), pchły (Siphonaptera), część pluskwiaków (Hemiptera), chrząszczy (Coleoptera)
- pływne – część chrząszczy i pluskwiaków
- chwytne – modliszki (Mantodea), część pluskwiaków
- grzebne – część chrząszcy, prostoskrzydłych i pluskwiaków
- „zbiorcze” z koszyczkami – pszczołowate (Apidae)
Podstawową rolą odnóży jest lokomocja. Modyfikacje w ich budowie umożliwiają przemieszczanie się w różnych środowiskach i na bardzo różnorodne sposoby. Dodatkowe funkcje nóg to m. in. czyszczenie ciała, chwytanie ofiar, pomoc podczas kopulacji, wydawanie dźwięków lub ich wychwytywanie
Skrzydła są częścią ciała, która umożliwiła owadom szeroką dyspersję i opanowanie praktycznie wszystkich kontynentów i środowisk. Ich pochodzenie nadal jest dyskutowane. Wg. jednej z teorii, wywodzą się z wyrostków paranotalnych (wychodzących z tergitów), wg. innej są to przekształcone skrzelotchawki. Samo pojawienie się mechanizmu lotu nie jest całkowicie jasne. Pierwsze próby mogły być lotami ślizgowymi (np. z drzew w ucieczce przed drapieżnikiem). Z czasem następował rozrost skrzydeł i wzrost długości lotu, aż do całkowicie swobodnego unoszenia się w powietrzu. Inna teoria zakłada powstanie lotu u owadów poruszających się po powierzchni wody i wykorzystujących skrzydła jak żagle deski windsurfingowej. Jakkolwiek powstały, dają owadom niezwykłe możliwości i pozwoliły opanować powietrze na długo przed kręgowcami.
Skrzydła zamocowane są stawowo na tułowiu. W wiązaniu biorą udział wyrostki tergitu, wyrostki pleuralne i płytki bazalne śródtułowia i zatułowia. Do skrzydeł wnikają tchawki i włókna nerwowe. W początkowym etapie rozprostowywania skrzydła, po ostatecznym linieniu, bierze też udział hemolimfa. Wypełnia i „rozdyma” skrzydła, aż do ich całkowitego wykształcenia.
Różne grupy owadów posiadają różną ilość skrzydeł i charakteryzuje je zróżnicowana budowa. Błonkówki (Hymenoptera) posiadają dwie pary skrzydeł, sczepione ze sobą specjalnym systemem haczyków. Motyle (Lepidoptera) również posiadają dwie pary skrzydeł, jednak są one pokryte łuskami. Na podstawie sposobu ich zaczepu: za pomocą jarzemka – jugum lub szczecinek z węzidełkiem – frenulum, motyle dzielono na grupy Jugatae i Frenatae. Chrząszcze posiadają drugą parę skrzydeł błoniastą. Pierwsza, silnie stwardniała, pełni funkcję pokryw. U pluskwiaków i skorków (Dermaptera) pierwsza para jest skórzasta. Muchówki posiadają tylko jedną parę skrzydeł. Druga uległa przekształceniu w przezmianki, organy stymulujące i stabilizujące lot. Pchły, wszy i wielu przedstawicieli innych taksonów nie posiada skrzydeł. Ich zanik może czasem dotyczyć jednej płci w obrębie gatunku (np. niektóre motyle i chrząszcze). Mechanizm lotu, praca mięśni i osiągnięcia owadów jako lotników są przedstawione w działach anatomia i ekologia.
Odwłok i przydatki odwłokowe
Odwłok pozbawiony jest odnóży, a wyjątkami od tej reguły są przysadki lokomotoryczne (np. posuwki u gąsienic) i przysadki płciowe (cerci). Mieści się w nim większość trzewi owadów, przetchlinki, substancje zapasowe, stanowi więc wiele różnorodnych funkcji. Odwłok jest najczęściej prosty w budowie, składa się z 3 – 11 segmentów, które od góry przykrywają tergity, a od dołu sternity. Między tymi płytkami znajduje się błona lateralna. U niektórych owadów (szarańczaki – Acrididae), segmenty są połączone ze sobą tak luźno, że ich odwłok przy rozciąganiu może zwiększyć swoją długość czterokrotnie.
Występujące na odwłoku przydatki mogą mieć formę czuciowych wyrostków rylcowych (np. świerszczowate Gryllidae, turkuciowate Gryllotalpidae), cęgów służących obronie (np. skorki Dermaptera), skrzelotchawek (np. larwy ważek równoskrzydłych Zygoptera), pokładełka (np. błonkówki, prostoskrzydłe). Przydatki budują też u większości owadów aparaty kopulacyjne, zarówno samców jak i samic.
Linienie owadów
Ponieważ oskórek jest martwy, nie rośnie wraz z owadem. Powoduje to, że co jakiś czas musi być zrzucany, a sam owad wzrasta skokowo. Proces ten nazywany jest linieniem, a sam zrzucony oskórek – wylinką (exuvium). Jest to złożony proces, kontrolowany przez szereg hormonów. Z czysto mechanicznego punktu widzenia przebiega najczęściej tak, że wpierw następuje pękanie starego szkieletu w części grzbietowej. W następnej kolejności owad pompuje hemolimfę do przednich partii ciała zwężając odwłok lub przepompowuje ją grawitacyjnie (np. zwisając głową w dół). Owad wyślizguje się z wylinki (m. in. dzięki pracy specjalnych gruczołów) i jeśli jest to imago (postać dojrzała) na koniec pompuje skrzydła. Przez najbliższe kilka-kilkanaście godzin owad jest bardzo miękki i podatny na uszkodzenia. Pozostaje więc w ukryciu do momentu gdy nowa powłoka stwardnieje. Sama wylinka zostaje najczęściej zjedzona, strawiona podczas samego linienia lub porzucona.
Aparaty dźwiękowe
Owady należą do zwierząt wydających dźwięki. Potrafią dokonywać tego przy pomocy szeregu urządzeń takich jak:
- powierzchnie trące – na głowie i przedpleczu oraz na innych częściach ciała np. u chrząszczy kózkowatych (Cerambycidae), u grabarzy (Nicrophorus) i mrówek Myrmica
- skrzydła – pocierane o siebie np. świerszcze (Gryllidae) i pasikoniki (Tettigonidae), szybkie ruchy skrzydeł w powietrzu np. muchówki (Diptera), błonkówki (Hymenoptera)
- powietrze wypuszczane z otworów ciała – np. tchawki u niektórych karaczanów, jelito u niektórych motyli
- ruch całego ciała – stukanie ciałem o boki korytarza np. chrząszcze kołatki (Anobiidae)
- specjalny aparat – posiadany przez samce cykad (Cicada) wewnątrz ciała, pozwalający im na emitowanie dźwięku o sile ponad 100 decybeli
Układ mięśniowy
Umięśnienie owadów (blisko 2000 mięśni) tworzą praktycznie tylko mięśnie poprzecznie prążkowane. Mięśnie gładkie znajdują się tylko w niektórych narządach np. w sercu, jelicie i w narządach płciowych. Swoją budową niewiele odbiegają od budowy podobnej tkanki ssaków. Pojedyncze włókna są powiązane w wiązki, szereg wiązek tworzy mięśnie. Cechą charakterystyczną włókien jest ich ogromna kurczliwość i możliwość długotrwałej, nieprzerwanej pracy. W przypadku niektórych organów (np. skrzydeł) ilość skurczów na sekundę może przekraczać 100. Na tak wysoką sprawność mają wpływ: dostępność tlenu, dostarczanego przez tchawki i rezilina, bardzo elastyczne białko wchodzące w skład połączeń stawowych. Niektóre mięśnie potrafią znajdować się w stanie permanentnego skurczu przez okres kilkunastu godzin. Są to tzw. mięśnie toniczne i np. usztywniają ciała gąsienic, pozwalają straszykom na stan bezruchu (katalepsji).
Gruczoły
Owady wytwarzają szereg gruczołów, otwierających się na zewnątrz. Mają one zróżnicowaną budowę i szereg funkcji:
- gruczoły wonne – spotykane np. u pluskwiaków. Prawdopodobnie ich wydzielina ma znaczenie w wydzielaniu substancji sprzyjających agregacji. U innych taksonów mogą mieć znaczenie przy wydzielaniu związków o charakterze feromonów.
- gruczoły obronne – wydzielane są przez nie trucizny lub inne związki o charakterze obronnym. Pływaki z rodzaju Dytiscus są wstanie wydzielinami gruczołów zabić średniej wielkości ryby, strzel (Brachinus crepitans) wytwarza mieszaninę substancji o właściwościach wybuchowych.
- gruczoły woskowe, żywiczne i smarowe mają szereg specyficznych funkcji i spotykane są u różnych gatunków.
- gruczoły przędne – służą wytwarzaniu nici, z niej motyle (Lepidoptera) budują kokony, szereg mrówek swoje gniazda.
- gruczoły allotroficzne – służą karmieniu innych osobników swojego lub obcego gatunku. Spotykane są np. u karaczanów, błonkówek społecznych i myrmekofili (owadów towarzyszących mrówkom).
Układ pokarmowy
Generalnie, w swojej budowie, niewiele odbiega od klasycznego schematu. Rozpoczyna się aparatem i otworem gębowym. Kolejnym odcinkiem jest gardziel (pharynx), umięśniona rurka pozwalająca zasysać płynny i przełykać stały pokarm. Dzięki obecności szczecinek wewnątrz światła gardzieli, kęsy pokarmu nie cofają się. Kolejne odcinki to przełyk i wole. Obydwa organy są silnie umięśnione. Do przełyku uchodzą gruczoły ślinowe, zaś w wolu, o znacznie większej średnicy niż poprzednie elementy układu, rozpoczyna się trawienie tłuszczy. U pszczół (Apidae) w tym miejscu wytwarzany jest miód.
Kolejnym etapem jest przedżołądek (proventriculus), zwany też żołądkiem mięśniowym. Charakteryzuje się silnie rozwiniętą wyściółką mięśniową i ścianami przesyconymi chityną (mogą się w nim również znajdować chitynowe blaszki). Całość służy rozdrabnianiu zawartości żołądka. Tylna jego część funkcjonuje jak zwieracz i reguluje przesuwanie się pokarmu.
Właściwą, endodermalną część układu pokarmowego, tworzy jelito środkowe (mesenteron). Pozbawione jest chitynowych elementów i to tu odbywają się najważniejsze procesy trawienia i wchłaniania. U różnych grup owadów może podlegać pewnym modyfikacjom, zarówno pod względem budowy jak i funkcji (np. u much Musca i Calliphora jest np. spiralnie zwinięte). W jelicie znajdują się liczne fałdy i wyrostki zwiększające jego czynną powierzchnię. Powstaje tu szereg enzymów. Należą do trzech podstawowych grup, służących katabolizmowi różnych związków:
- proteazy – pepsynowe i trypsynowe, rozkładające białka
- karbohydrazy – rozkładające węglowodany
- lipazy – rozkładające tłuszcze
Skład enzymów może zmieniać się wraz z rozwojem owada i zmienianiem przez niego pobieranego pokarmu (np. roślinożerne gąsienice i odżywiające się nektarem motyle).
Ostatni odcinek to jelito tylne (proctodeum). Na odcinku pylorycznym, uchodzą do niego cewki Malpighiego (opisane dokładniej w punkcie dotyczącym układu wydalniczego). Dalej leży jelito cienkie (ileum) i jelito proste kończące się odbytem (anus).
Niektóre owady mogą trawić pokarm, lub rozpoczynają jego obróbkę pozajelitowo. Najczęściej odpowiedzialna jest za to ślina (np. u muchówek), ale może temu służyć sama treść jelita (np. biegacze Carabus). Jeszcze ciekawszym przypadkiem jest możliwość trawienia nietypowych substancji takich jak drewno, wosk, skóra i kości. W przypadku trawienia celulozy, pomagają owadom enzymy i odpowiednia obróbka mechaniczna (np. larwy Cerambycidae), pomocne mogą być też pierwotniaki i grzyby symbionty (np. termity, larwy Scarabaeidae, korniki Scolytinae). Wosk, a dokładnie jego mieszaniny, mogą być spożywane przez larwy barciaka (Galleria melonella) dzięki obecności specyficznych enzymów. Podobnie radzą sobie skórniki (Dermestidae) i mole (Tineola) z trudnostrawialnymi kolagenem i kreatyną.
Układ wydalniczy
Najważniejszym organem odpowiedzialnym za usuwanie szkodliwych produktów przemiany materii są cewki Malpighiego (odkryte przez Malpighiego w 1669 roku u jedwabników). Mają kształt długich rurek uchodzących najczęściej do jelita tylnego (ale u wielu owadów również do jelita środkowego). Ich liczba może być różna nawet w obrębie jednego gatunku i waha się w przedziale 2 (niektóre Hemiptera) do 120 (karaczany Blattodea). Są zbudowane z jednej warstwy orzęsionych komórek. Usuwają one z organizmu kwas moczowy i resorbują wodę, całość procesu przypomina funkcjonowanie ssaczych kanalików nerkowych. Dodatkowe funkcje cewek to wydzielanie niektórych enzymów trawiennych (dwupeptydaza u biegaczy Carabidae, omarlic Silphidae i prostoskrzydłych Orthoptera) i tworzenie substancji przędnej (u sieciarek Neuroptera). Obok cewek Malpighiego w wydalaniu, a dokładniej gromadzeniu szkodliwych produktów przemiany materii, biorą udział grupy specjalnych komórek tzw. moczowych. Złogi kwasu moczowego, gromadzonego przez całe życie, powstają u karacznów, niektórych motyli i muchówek.
Układ oddechowy
Owady posiadają tchawkowy układ oddechowy. Tworzy go sieć chitynowych rurek, o bardzo zróżnicowanych wielkościach, rozgałęziających się po całym ciele. Na zewnątrz ciała tchawki otwierają się tzw. przetchlinkami, wyposażonymi w filtrujący i zamykający aparat. Są zlokalizowane głównie w odwłoku, którego regularne ruchy wspomagają przepływ powietrza. Wychodzące z przetchlinek tchawki to tzw. pnie, charakteryzują się największą grubością i są widoczne gołym okiem. Posiadają dodatkowo wzmocnione ściany, gdyż grozi im ucisk ze strony innych narządów. Najdrobniejsze są zakończenia tchawek, zwane tracheolami. Wnikają do wnętrza komórek, dostarczając im tlen na zasadzie dyfuzji przez zalegający ich wnętrze płyn.
Dodatkową modyfikacją układu oddechowego są worki powietrzne. Spotykane są u dobrze latających owadów, więc pewna analogia z ptakami jest tu jak najbardziej na miejscu. Mają znacznie większą średnicę niż pnie tchawkowe, są elastyczne, gromadzą zatem duże ilości powietrza. Uważa się, że mają znaczenie areostatyczne i wypełniają wolne przestrzenie w odwłoku.
Owady żyjące pod wodą mogą oddychać za pomocą powietrza atmosferycznego. Jego pobieraniu znad wody mogą służyć różne urządzenia o charakterze syfonów znajdujące się na końcu odwłoka (larwy komarów Culex, larwy pływaków Dytiscidae i pluskwiaki wodne jak Nepa cinerea). Specyficznym narządem pobierania tlenu, są przekształcone czułki kałużnicy (Hydrous) lub pokrywy skrzydeł dorosłych pływaków. Oddychanie tlenem rozpuszczonym w wodzie przebiega za pomocą skrzelotchawek. Są to najczęściej wychodzące od przetchlinek rozgałęzione pnie. Wymiana gazowa następuje na zasadzie dyfuzji. Skrzelotchawki spotykane są u larw jętek (Ephemeroptera), ważek (Odonata) i widelnic (Plecoptera).
Układ krwionośny
Owady są zwierzętami posiadającymi otwarty układ krwionośny. Oznacz to, ni mniej ni więcej, że ich „krew” (tu hemolimfa) nie krąży w całkowicie zamkniętym obiegu, a rozlewa się po jamach ciała. Ma dość prostą budowę, nawet w porównaniu z bardziej „pierwotnymi” pierścienicami i skorupiakami. Związane jest to z jego odciążeniem w dostarczaniu tlenu przez układ tchawkowy. Jego podstawowe elementy to serce (cardium), aorta, przepona grzbietowa (diaphragma), przepona brzuszna (diaphragma ventralis) i szereg zatok (okołosercowa, okołotrzewiowa i okołonerwowa). Serce jest cewką położoną w tylnej części ciała owada (głównie w odwłoku). Od poprzedzającej je aorty odróżnia je występowanie otworów ostiów. Do jamy ciała mogą przytwierdzać je więzadła lub może być z nią bezpośrednio zrośnięte. W sercu można wyróżnić szereg odcinków. Stanowią je pojedyncze komory, leżące jedna za drugą. Każda z nich posiada swoje zastawki i dwie lub trzy pary ostiów, ich współdziałanie pozwala przepychać hemolimfę w jednym kierunku. Gdy ostia otwierają się, płyn z jamy okołosercowej dostaje się do komory, w następnej komorze zamykają się zastawki, zapobiegając cofaniu „krwi”. Skurcze serca powodowane są przez budujące je komórki, pewną rolę odgrywają też mięśnie przepony (choć głównie dopychają one krew do jamy okołosercowej). Szybkość skurczów zależy bezpośrednio od temperatury. Dobrze widać to na przykładzie karaczana wschodniego (Blatta orientalis) (wg. Bazyluk 1977).
Temperatura (°C) / Uderzenia serca na minutę
+5°C / ok. 0
+10°C / 20-30
+20°C / 60-70
+40°C / ok. 240
Z serca krew płynie zamkniętą aortą do przedniej części ciała i rozlewa się w puszce głowowej. Dalej omywa jamę tułowia i jamę okołotrzewiową odwłoka (oddziałuje wtedy przepona brzuszna). Cykl zamyka się, gdy hemolimfa wraca w okolice serca. W ciele istnieją też inne drobne naczynia pulsujące, pomagające lepiej „ukrwić” pewne narządy (skrzydła, nogi, czułki i przydatki odwłokowe). Mięśnie skrzydlate też wpływają na przepływ hemolimfy w ciele owada.
Hemolimfa, owadzia krew, podobnie jak u innych zwierząt składa się głównie z wody (ok. 75%). Odróżnia ją, jak wspomniano wcześniej, praktycznie brak transportu tlenu. Stanowi znaczącą część masy owadów (25 – 40%), może mieć różny kolor, od czerwieni, przez odcienie żółtego i pomarańczowego do zielonej. W jej skład wchodzą elementy nieorganiczne (jony) jak i substancje organiczne: białka, aminokwasy, węglowodany, lipidy, enzymy, hormony. W hemolimfie owadów występują też różne elementy morfotyczne, jak leukocyty, amebocyty i inne o bardzo zróżnicowanych funkcjach.
Układ nerwowy
Neurony budujące poszczególne elementy układu nerwowego owadów swoją budową i funkcją nie odbiegają od tych występujących u np. kręgowców. Wyraźne różnice pomiędzy Insecta, a innymi organizmami uwidaczniają się dopiero na poziomie układów. Układ nerwowy owadów przejawia wyraźnie segmentową budowę, która może być w różny sposób zniekształcona. Układ nerwowy można jednak podzielić na trzy podstawowe elementy: ośrodkowy, obwodowy i trzewiowy.
W skład centralnego układu nerwowego (CUN) wchodzi mózg. Jest on głównym elementem koordynującym wszystkie aktywne czynności osobnika. Budują go głównie neurony czuciowe, powiązane ze wzrokowymi i węchowymi receptorami głowowymi. Neurony w mózgu uformowane są w trzy zwoje: protocerebrum, tritocerebrum i deutocerebrum. Wszystkie są ze sobą połączone i budują tzw. obrączkę okołoprzełykową.
Kolejnym elementem CUN jest łańcuszek brzuszny. Ma on formę drabinki z poprzecznymi „szczeblami” na poziomie zwojów. Liczba zwojów i stopień „upakowania” łańcuszka, jest różny u różnych taksonów. Wyraźne różnice mogą występować nawet u różnych stadiów rozwojowych tego samego gatunku. Funkcja tej części układu nerwowego jest analogiczna do rdzenia kręgowego kręgowców. Integruje on wszystkie nerwy biegnące w organizmie i łączy je z mózgiem.
Ostatnim elementem CUN jest układ sympatyczny. Jest niewielkim, ale ważnym organem. Powiązany jest z ciałami przyległymi (corpora allata) i ciałami kardialnymi (corpora cardiata), pełni więc podstawową rolę w regulacji hormonalnej u owadów.
Rozwój owadów
Owady przechodzą rozwój złożony, ze stadium larwalnym, nazywany jest przeobrażeniem. Wyróżniamy dwa jego typy, tzw. przeobrażenie niezupełne i zupełne. W pierwszym wypadku larwa wygląda jak postać dorosła, posiada podobny aparat gębowy i odżywia się podobnym pokarmem. Różni się od imago brakiem skrzydeł i zdolności rozmnażania. U jętek pojawia się stadium subimago, jest to bardzo krótkotrwałe, uskrzydlone stadium larwalne.
Wyróżnia się kilka typów larw w zależności od ich budowy ciała:
- larwy oligopodialne – mają najczęściej 6 odnóży tułowiowych (np. chrząszcze, ważki).
- larwy polipodialne – mają dodatkowo odnóża odwłokowe (np. motyle)
- larwy apodialne – mają uwstecznione odnóża tułowiowe (np. muchówki, błonkówki)
lub prowadzonego trybu życia:
- larwy kampodealne – oligopodialne, sprawnie chodzące, ruchliwe, często drapieżne (np. u biegaczowatych Carabidae i sieciarek)
- larwy pędrakowate – oligopodialne, dość nieruchliwe, masywne, C-kształtne, często z komorą fermentacyjną (np. u poświętnikowatych Scarabaeidae i jelonkowatych Lucanidae)
- larwy gąsienicokształtne – polipodialne, dość ruchliwe, wydłużone (głównie motyle)
W przeobrażeniu zupełnym, larwa wygląda i prowadzi odmienny tryb życia niż owad dorosły. Między stadiami larwy i imago pojawia się stacjonarne stadium poczwarki. Wyróżniamy dwa podstawowe typy poczwarek – zamknięte (pupa obtecta) i wolne (pupa libera). Często wyróżnia się też trzeci typ, poczwarki baryłkowatej (pupa coarcata). Pierwsze charakteryzują się zwartą budową, otoczone są jednolitą okrywą, bez rozróżnialnych przydatków ciała (np. u większości muchówek, motyli). U drugich widoczne są odnóża, czułki i pozostałe elementy ciała, poczwarka jest dość ruchliwa (np. u chrząszczy, błonkówek). Trzeci typ to specyficzny przypadek poczwarki wolnej, zamkniętej w ostatniej wylince larwalnej (tzw. bobówka, spotykana u części muchówek).
W pewnych sytuacjach możemy mówić o hiperprzeobrażeniu. U chrząszczy z rodziny majkowatych (Meloidae) występują różne stadia larwalne, część z nich pasożytuje w gniazdach społecznych błonkówek.
W zależności od uznawanej systematyki, pewne organizmy wrzucane do taksonu owadów, mogą przechodzić rozwój prosty. Ma to miejsce u owadów pierwotnie bezskrzydłych (Apterygota) jak skoczogonki.
Czynniki biotyczne
Pokarmem owadów jako grupy systematycznej może być prawie ka żdy rodzaj materii organicznej. Wyróżniamy, na przykład, grupy owadów żywiących się drewnem, tzw. ksylofagi, wysysające krew, tzw. hemofagi itp. Ze względu na umiejętność przystosowania się do rodzaju pokarmu możemy podzielić owady na mono-, oligo- i polifagi.
Monofagi – owady żywiące się tylko jednym gatunkiem lub rodzajem drzewa nie stanowią liczniejszej grupy. Wśród ważniejszych gatunków szkodników leśnych można tu wymienić na przykład strzygonię choinówkę czy cetyńce sosnowe, gatunki związane tylko z sosną.
Najliczniejszą grupę stanowią oligofagi, które w zależności od miejsca występowania mogą odżywiać się kilku gatunkami czy rodzajami zwykle blisko ze sobą spokrewnionych roślin. Należą tu na przykład drwalnik paskowany, rynnice i bardzo wiele innych.
Rzadziej już spotykamy owady żerujące na bardzo wielu rodzajach i gatunkach roślin, na przykład pędraki chrabąszczy lub brudnica nieparka. Ta ostatnia żeruje aż na ponad 300-400 gatunkach roślin, jednak nie można zapominać, że nie każda roślina jest tak samo chętnie zjadana przez gąsienice nieparki.
Bardzo rzadkim zjawiskiem wśród owadów jest natomiast pantofagizm, czyli wszystkożerność. Można tu wymienić na przykład turkucia podjadka, który nie tylko pobiera bardzo różnorodny pokarm roślinny, lecz także żywi się chętnie pokarmem zwierzęcym.
Istnieje jeszcze inny podział ugruntowany w ekologii owadów, a mianowicie ich podział na fitofagi, saprofagi, zoofagi, nekrofagi, kaprofagi (jest to podział w zależności od rodzaju pokarmu).
I tak, fitofagi odżywiają się żywymi roślinami, natomiast saprofagi pobierają martwy materiał roślinny. Zoofagi (głównie pasożyty i drapieżce) odżywiają się zwierzętami żywymi. Nekrofagi to gatunki trupożerne; kaprofagi żerują na i w odchodach zwierząt.
Wszystkie podziały są mało doskonałe, schematyczne, i służą jedynie ogólniejszej klasyfikacji ekologicznej (starającej się porządkować określony problem). W związku z tym niekiedy możemy znaleźć podział dotyczący wąskiej specjalizacji pokarmowej (tzw. stenofagizm) oraz szerokiej specjalizacji pokarmowej (tzw. euryfagizm).
Wartość kaloryczna pobieranego pokarmu oraz zawartość w nim biokatalizatorów, witamin i mikroelementów może decydować o długości rozwoju owada, o płodności i przebiegu wielu innych, ważnych funkcji życiowych. Z gąsienic brudnicy mniszki żywionych igłami modrzewi powstają samice, których płodność wynosi około 260 jaj, przy karmieniu igłami świerka płodność spada do 195 jaj, przy karmieniu sosną – do 160, a jodłą – zaledwie 80 jaj. Interesujące są wyniki badań nad różną wartością pokarmową liści dębu z południowej i północnej części korony. Kuprówka rudnica żywiona liśćmi z południowej części korony składała około 5 razy więcej jaj. Przykładów na ten temat jest wiele. Według Rudniewa podstawową przyczyną masowych pojawów szkodników owadzich jest właśnie jakość pożywienia, co z kolei wskazuje na olbrzymie znaczenie dla ochrony lasu prawidłowego nawożenia, regulacji stosunków wodnych, trzebieży, innych zabiegów agrotechnicznych.
Do ekologicznych czynników biotycznych należy także zaliczyć człowieka i jego działalność gospodarczą, która powoduje niekiedy bardzo daleko idące zmiany w środowisku, o czym przekonujemy się, obserwując w ostatnich latach niekorzystny wpływ pyłów, gazów czy transportu, powodujący daleko idące zmiany w składzie fauny i tlory. Również nieprawidłowo prowadzona gospodarka rolna i leśna może spowodować groźne konsekwencje w sensie nadmiernej rozmnoży szkodników i chorób. Świadczą o tym setki pnykładów, jak chociażby masowe pojawy tzw. szkodników wtórnych, korników czy kózek, w rezultacie nieusuwania na czas osłabionych drzew stanowiących bazę pokarmową tych szkodników. Nie można jednak zapominać, że przy właściwej gospodarce człowieka opartej na doskonałej znajomości wymagań ekologicznych, cyklu rozwojowego i powiązań komponentów biocenoz, można myśleć o ukierunkowanym kształtowaniu biocenoz leśnych (zróżnicowane gatunkowo drzewostany, specjalne nawożenie gleby itp.), które oprócz trwałości i odporności spełniałyby jednocześnie stawiane przed nimi zadania gospodarcze.
Czynniki abiotyczne
Temperatura
jest najważniejszym abiotycznym czynnikiem ekologicznym, w szczególności dla owadów, które są zwierzętzmi zmiennocieplnymi.Tylko w nielicznych przypadkach owady potrafią regulować temperaturę swego ciała niezależnie od temperatury otoczenia. Dotyczy to głównie owadów socjalnie żyjących, na przykład pszczół, które podnoszą temperaturę swego ciała i z kolei swego gniazda, m.in. na zasadzie pracy mięśni tułowia, i potrafią regulować z dokładnością do 0,5°C.
Z reguły jednak owady są uzależnione od temperatury otoczenia, której minima, maksima i średnie wartości decydują o tak istotnych zagadnieniach, jak zachowanie się owadów, rozprzestrzenianie geograficzne, rozwój, długość życia, płodność, kształtowanie się płci.
Każdy z gatunków owadów ma swój optymalny zakres temperatury, w którym najlepiej i najsprawniej przebiegają jego najważniejsze funkcje życiowe. Nawet każde ze stadiów rozwojowych danego gatunku cechuje wybiórczość co do określonego zakresu optymalnych temperatur, czyli tzw. termopreferendum.
Zarówno wzrastające ponad optimum, jak i obniżające się temperatury powodują pogarszanie się warunków życiowych owada aż do temperatur powodujących paraliż, a dalej do temperatur ekstremalnych, w których następuje śmierć.
Przetrzymywanie zimą przez owady niekiedy bardzo niskich temperatur jest między innymi rezultatem nagromadzenia odpowiedniej ilości tłuszczu w organizmie oraz zmniejszenia ilości wody. Woda w organizmie owada jest związana z substancjami białkowymi i dlatego zamarza dopiero w temperaturach znacznie niższych od O°C. Jednakże podczas długo trwających bardzo niskich temperaturach woda w organizmie owada zaczyna w końcu zamarzać, co jest równoznaczne z jego śmiercią.
Przy stopniowym ochładzaniu w organizmie następuje nagłe podwyższenie temperatury jej ciała w rezultacie wydzielania ciepła związanego z przemianami biochemicznymi. Dopiero dalsze obniżenie się temperatury otoczenia powoduje w końcu śmierć owada.
Reakcje owadów na niskie temperatury zależą nie tylko od gatunku, lecz także od stadium rozwojowego czy stanu fizjologicznego organizmu. Na przykład, przedzimki, motyle z rodziny Geometridae latają, kopulują i składają jaja w listopadzie, a nawet w grudniu w temperaturze 4°C, podczas gdy inne gatunki motyli czy chrząszczy w tej temperaturze popadają w całkowite odrętwienie.
Istnieje oczywiście również górna granica ekstremalnych temperatur (około 50°C), która jest uzależniona od wytrzymałości na ścinanie białka zawartego w organizmie owada.
Gatunki owadów znoszące duże rozpiętości temperatur nazywamy gatunkami eurytermicznymi; mają one w związku z tym szanse opanowania dużych area łów. Natomiast gatunki znoszące dobrze tylko niewielkie wahania temperatur, tzw. gatunki stenotermiczne, zajmują z reguły niewielkie obszary. Zero fizjologicznego (= temperatura progowa), to temperatura, poniżej której rozwój owadów już nie może się odbywać.
Woda
jest niezbędna do regulowania wszystkich ważniejszych procesów fizjologicznych organizmu. Zawartość wody w ciele owadów wynosi prawie zawsze więcej niż 50% (u larw Scarabaeidae waha się w granicach 80%, natomiast u stadiów imaginalnych tej grupy owadów zazwyczaj nie przekracza 70%). Także jej zawartość w różnych częściach ciała jest różna.
Głównym źródłem wody potrzebnej do funkcjonowania owadów jest prawie zawsze pokarm.
Owady wydalają wodę z organizmu zazwyczaj z ekskrementami, podczas parowania. Funkcję tę spełniają również niektóre gruczoły. Wilgotność w postaci wilgoci zawartej w powietrzu, glebie czy pokarmie ma ważne, choć już nie tak istotne jak temperatura znaczenie dla owadów.
Oddziaływanie wilgotności jest bardzo silnie związane z temperaturą. Owady na ogół znacznie lepiej znoszą niekorzystne oddziaływanie ekstremalnych temperatur przy obniżonej zawartości wody w ich organizmie.
Wpływ wilgotności względnej powietrza może się odbijać nawet na płodności owadów, a każdy gatunek ma określone wymagania dotyczące wilgotności okalającego środowiska.
Ruchliwość owadów związaną z bodźcami wilgotnościowymi nazywamy higrokinezą bądź higrotaksją. Wyróżniamy ich aspekt dodatni bądź ujemny. Wiele owadów w ogóle nie wykazuje reakcji kierunkowej na wilgotność, na przykład gąsienice i larwy niektórych gradacyjnych szkodników leśnych (mniszka, barczatka, boreczniki). Specjalną rolę w życiu owadów mogą odgrywać opady: oddziałują one na owady i ich funkcje życiowe pośrednio lub bezpośrednio. Gwałtowne opady deszczu bardzo często uszkadzają mechanicznie pierwsze stadia gąsienic czy larw szkodników żerujących na liściach drzew. Zdarza się również, że uszkodzone zostają delikatne formy owadów doskonałych (na przykład motyle poprocha cetyniaka); szczególnie niebezpieczne są w okresie rójki owadów.
Bardzo istotny wpływ na przeżycie owadów ma pokrywa śnieżna izolująca je od niskich temperatur powietrza. Bezśnieżne zimy często prżyczyniają się do wymarznięcia znacznej części populacji szkodników.
Światło
jest kolejnym abiotycznym czynnikiem ekologicznym. Dużą rolę odgrywają promienie podczerwone oraz promienie nadfiołkowe działające na żywe komórki owadów. Światło to dla większości owadówjest niezbędne; wyjątek stanowią tzw. troglobionty (owady głębokich jaskiń) oraz geobionty (owady głębszych warstw gleby). Aktywny wpływ światła na owady może być bezpośredni, na przykład wpływ na procesy fizjologiczne, etologię, wpływ na rozwój, płeć, budowę ciała itp.) oraz pośredni, tj. poprzez wpływ na rośliny żywicielskie owadów.
Niektóre stadia rozwojowe naszych owadów leśnych żyją w ciemności, a stadia imaginalne wegetują w pełnym świetle.
Owady są zabezpieczone przed nadmiarem światła przede wszystkim specjalną budową ciała (skóra, ubarwienie,włoski lub łuski, które ograniczają działanie silnego światła). Owady potrafią także unikać światła, przemieszczając się w strefy ocienione lub o słabym oświetleniu bądź prowadząc nocny tryb życia. Światło jest więc zasadniczym regulatorem aktywności dobowej owadów; stąd wyróżniamy owady dzienne, zmierzchowe i nocne.
Rozróżniamy także rytm dobowy owadów warunkowany zewnętrznie (rytm dobowy egzogenny) oraz rytm pochodzenia wewnętrznego (rytm dobowy endogenny). Znanyjestjeszcze rytm dobowy egzoendogenny, który wywołują wyżej wymienione rodzaje bodźców.
Reakcję na intensywność, jakość oraz kierunek światła nazywamy fototaksją, może ona mieć charakter dodatni (owady dążą do źródła światła) oraz ujemny (owady oddalają się od jego źródła).
Odróżnianie przez owady jasnego i ciemnego tła nazywa się skototaksją. Często niewielkie różnice w natężeniu światła lub w długości fali świetlnej powodują bardzo różne reakcje. Najbardziej atraktantnie oddziaływuje na owady barwa żółta, z kolei zielona i pomarańczowa. Światło wpływa przede wszystkim na regulowanie u owadów zjawiska diapauzy, czyli stanu fizjologicznego, w którym funkcje życiowe zostają zredukowane do minimum (pozwala to na przetrwanie niekorzystnych warunków otoczenia). Otóż światło (na przykład skracanie się długości dnia) jest czynnikiem wyzwalającym w organizmie reakcje biochemiczne, przygotowując do przetrwania w niekorzystnych warunkach nadchodzącej zimy. Rozróżniamy diapauzę fakultatywną (względną), która ulega natychmiastowemu przerwaniu, z chwilą gdy przestają działać niekorzystne warunki, oraz diapauzę obligatoryjną,czyli bezwzględną, której okres trwaniajestdziedzicznie utrwaloną właściwością gatunku. Długość dnia decydująca o diapauzie jest bardzo różna dla różnych gatunków; zasadnicze znaczenie ma tutaj rytmika występowania po sobie światła i ciemności, a zwłaszcza zmienność tych elementów.
Światło może niekiedy wpływać nawet na powstawanie określonej płci u owadów, na rytmikę dobową wylęgu z jaj i opuszczania poczwarek oraz na wiele innych ważnych funkcji życiowych. Na przykład, niektóre gatunki chrząszczy z rodziny Buprestidae składają jaja tylko przy pełnym nasłonecznieniu, a kopulacja wielu pasożytniczych muchówek może odbywać się tylko przy bezchmurnym niebie.
Powietrze
Oddziaływanie powietrza na owady można rozpatrywać z różnych punktów widzenia. Owady reagują niekiedy nawet na różne ciśnienie atmosferyczne. U niektórych gatunków muchówek wykryto obecność specjalnych włosków spełniających rolę baroreceptorów.
Prądy powietrzne, zarówno słabo występujące, jak i silne wiatry, przyczyniają się do rozprzestrzeniania się owadów, które na ogół nie należą do najlepszych lotników.
Nawet u nielotnych stadiów owadów (na przykład młode gąsienice mniszki) mogą wystąpić specjalne włoski, tzw. włoski balonowe; które powiększając powierzchnię ciała, pozwalają na przenoszenie owada przez wiatr na niewielkie odległości. O kierunku rozprzestrzeniania się owadów decyduje kierunek wiatru. Jednakże wędrówki i przemieszczanie się owadów na odległości wiążą się raczej ze zjawiskiem zasiedlania nowych areałów przez gatunek niż z rozprzestrzenianiem się gradacji. Unoszenie owadów przez prądy powietrzne to anemochoria. Znane są przypadki unoszenia owadów przez prądy powietrza nieraz na wysokość kilku kilometrów. Aeroplankton (skupiska bezkręgowców w atmosferze) odławiano do oprzyrządowanych balonów i samolotów; dotyczyło to przedstawicieli Collembola, Diptera, Thysanoptera, Hymenoptera itp. Stwierdzono przenoszenie motyli z Meksyku na Alaskę czy mszyc z terenów Skandynawii na Spitsbergen (do 2000 km). Pośredni lub bezpośredni wpływ prądów powietrza na owady w stosunku do innych czynników ekologicznych, które zostaną omówione póĽniej, jest stosunkowo niewielki. Powietrze jest środowiskiem rozprzestrzeniania się substancji zapachowych, tzw. feromonów, odgrywających w życiu owadów bardzo istotną rolę. Feromony płciowe, które w bardzo słabych stężeniach są wyczuwane przez owady z dość dużych odległości, pozwalają na odnajdywanie się odmiennych płci. Istnieją również feromony służące do odnajdywania roślin stanowiących pokarm owadów.
Klimat
Wszystkie wyżej wymieniorce czynniki abiotyczne składają się na pojęcie klimatu, który jest całokształtem stanów pogody na danym obszarze.Makroklimat ustalony przez meteorologów na wielkich obszarach ma dla entomologii stosowanej i ekologii owadów niewielkie znaczenie. Szczególnie las transformuje klimat odkrytej przestrzeni, przede wszystkim zwiększa wilgotność powietrza, zmniejsza ruchy powietrza, a także wahania temperatur itp. Ekologa interesuje przede wszystkim tzw. ekoklimat, tj. klimat panujący na niedużych obszarach z określonymi biocenozami, lub mikroklimat, czyli specyficzne układy czynników klimatycznych, panujące na przykład pod korą drzew czy w ich koronach.
Badanie nawet tak drobnych różnic klimatycznych znajduje swoje uzasadnienie m.in. w tym, że na przykład w południowej części korony tego samego drzewa możemy spotkać niekiedy inny zestaw gatunkowy i liczbowy owadów niż w części północnej. Można przytoczyć wiele przykładów na ten temat. Oto kozioróg dębosz, zasiedlający zwykle dobrze oświetlone partie drzew, przenosi się pod wpływem ocienienia z szyi korzeniowej na wyższe partie drzewa. Jeśli drzewa znajdują się wewnątrz drzewostanu, wiele gatunków z rodzin Cerambycidae, Ipidae czy Buprestidae zasiedla południową stronę pni. Drzewa stojące samotnie poza zwartym drzewostanem – najbardziej nasłonecznione – są zwykle omijane przez szkodniki wtórne, gdyż wysokie temperatury panujące pod korą, szczególnie w okresie letnim, doprowadziłyby do zamierania larw. Części korony, które w określonych porach dnia charakteryzują się różnym nasłonecznieniem, wpływają na występowanie i rozmieszczenie tam owadów. Wpływ mikroklimatu jest szczególnie widoczny przy obserwacjach entomofauny zrębów. W pobliżu południowych obrzeży zrębów występują gatunki owadów, których brak na przykład na stronie północnej tego zrębu (charakterystyczny mikroklimat dla różnych partü zrębowych). Reasumując można powiedzieć, że „makroklimat określa więc ogólne – geograficzne rozmieszczenie gatunków, a mikroklimat lasu – ich rozmieszczenie lokalne. Zróżnicowanie mikroklimatu w różnych środowiskach leśnych stwarza możliwość występowania obok siebie gatunków ukształtowanych w różnych warunkach klimatycznych, których wymagania względem temperatury i wilgotności mogą być w ten sposób zaspokojone oraz odpowiednio zsynchronizowane z przebiegiem ich cyklów rozwojowych.
Gleba
Powiązania owadów z glebą mają charakter stały, gdy chodzi o gatunki związane z glebą przez całe życie, lub charakter przejściowy, gdy w glebie rozwijają się lub zimują tylko niektóre stadia.
Istnieją podziały zwierząt glebowych oparte raczej na specyfice ekologicznej tych gatunków niż na systematyce. Jednym z bardziej znanych podziałów zwierząt glebowych (także owadów) jest system zaproponowany przez Jacota, który dzieli te organizmy na: geobionty (owady całe życie związane z glebą), geofile (przejściowi mieszkańcy gleb) oraz geokseny (wykorzystanie glebyjako schronienie lubjako miejsce składania jaj).
Natomiast Van den Drift (także stosunkowo szeroko cytowany przez ekologów) dzieli zwierzęta glebowe na euedafon (fauna spotykana jedynie w głębszych warstwach gleb), hemiedafon (fauna wierzchnich części gleby) i epedafon (fauna powierzchniowa gleby).
Niektórzy ekolodzy, na przykład Fenton, dzielą zwierzęta glebowe, biorąc pod uwagę ich wielkość, na mikrofaunę (0,002 do 0,2 mm), mezofaunę (0,2 do 2,0 mm), makrofaunę (2,0 do 20,0 mm) oraz megafaunę (gatunki o długości ciała powyżej 20,0 mm).
Wymienić należy także podział ze względu na specjalizację pokarmową tych zwierząt przyjęty przez Kevana, który wyróżnia tzw. konsumentów pierwotnych (titofagi, ksylofagi oraz saprofagi, stanowiące do 80% masy bezkręgowców glebowych) oraz konsumentów wtórnych (drapieżce, pasożyty, nekrofagi itp.
W naszych glebach leśnych żyje stale lub okresowo od 4500 do 5500 gatunków owadów (są to głównie przedstawiciele Hymenoptera, Coleoptern, Lepidoptera, Diptera, Collembola).
Istnieją ścisłe powiązania pomiędzy poszczególnymi gatunkami a określonymi rodzajami gleby. Są owady trzymające się tylko żyznych, próchniczych gleb (turkuć), owady preferujące gleby kwaśne (larwy komarnic lub larwy sprężyków) czy gleby piaszczyste (ryjkowce z rodzaju Cneorrhinus czy pędraki wałkarza lipczyka). Istotne znaczenie dla owadów ma również konfguracja terenu. Północna czy południowa wystawa, wpływając na mikroklimat, oddzia łuje na długość rozwoju jednej generacji. W końcu skład chemiczny gleby, szczególnie przez wpływ na szatę roślinną, może decydować i o składzie gatunkowym entomofauny, i o jej liczebności. W ramach grupy biotycznych czynników ekologicznych oddzialujących na owady ważne miejsce zajmują związki pokarmowe (troficzne).
Owady wykorzystują wiele sposobów komunikacji. Mogą być to sygnały dźwiękowe, wydawane w bardzo różnorodny sposób (patrz punkt „aparaty dźwiękowe”). Większość dźwięków wydawanych przez owady jest niesłyszalna dla naszego ucha, są zbyt ciche lub poza rejestrowanym przez nas spektrum fal.
Sygnały wzrokowe są równie często wykorzystywane o czym może świadczyć m.in. dymorfizm płciowy, manifestujący się innym ubarwieniem osobników. Określony układ plam na ciele może stanowić sygnał odstraszający lub wabiący.
Dotyk, bywający jednocześnie połączony ze zmysłem smaku/węchu, to również dość popularna forma przekazywania informacji między osobnikami.
Chyba najczęściej stosowanym systemem komunikacji jest wykorzystanie bodźców zapachowych. Ogromna grupa owadów wytwarza lotne bądź płynne związki, zwane feromonami. Mogą mieć różny charakter:
- agregacyjny – wabią osobniki tego samego gatunku, przeważnie odrębnej płci
- odstraszający – działa jako repelent, zapobiega lokalnemu przegęszczeniu populacji
- alarmowy – pozwalający zlokalizować zagrożenie i wykonać skoordynowany atak
- informacyjny/znacznikowy – spotykany głównie u owadów społecznych, pozwala identyfikować przynależność osobników do kolonii, wyznaczać trasy przemarszu itp.
Rozmnażanie owadów
Owady sa rozdzielnopłciowe, często występuje u nich dymorfizm płciowy, u owadów polega często na tym, że samica jest większa od samca, rzadziej odwrotnie (piędzik przedzimek), albo na tym, że samce są jaskrawiej i bogaciej ubarwione od samic. Najpospolitszą formą ich rozmnażania jest jajorodność, rzadziej spotyka się jajożyworodność i żyworodność.
Jaja zwykle zostają zapłodnione w czasie aktu kopulacji (na zdjęciu), który może trwać od kilku sekund (mucha domowa) do wielu godzin (niektóre motyle). Zazwyczaj samce kopuluja wielokrotnie z jedną lub wieloma samicami. Wyjątkiem sa trutnie pszczół, których narządy kopulacyjne zostają urwane w trakcie kopulacji. Samice zwykle kopulują z jednym samcem. Samice niektórych gatunków zjadaja samca (modliszki, biegacze).
Lot godowy – forma lotu zw. z rozrodem, spotykana u wielu grup, zwłaszcza owadów społecznych, nawet tych, które poza tym okresem nie robia użytku ze skrzydeł, a nawet je tracą (mrówki i termity). Lot godowy podejmuja owady dojrzałe płciowo (z wyjątkiem termitów), a kopulacja odbywa się w jego trakcie lub po zakończeniu.
Rójka – pojaw licznych, latających osobników poszczególnych gatunków. Rójka wiąże się z okresem godowym (np. u chrabąszcza majowego), a u owadów żyjących społecznie polega na wędrówce części roju (młoda królowa i robotnice) i założeniu nowego roju.
W świecie owadów zdarza się dzieworództwo i poliembronia.
- Dzieworództwo (partenogeneza) może być zjawiskiem stałym (patyczaki, niektóre: przylżeńce, motyle, chrząszcze oraz błonkówki i pluskwiaki różnoskrzydłe), występować sporadycznie – w specyficznych warunkach (motyle) lub cyklicznie (u pszczół, po zużyciu zapasu spermy) bądź też przypadkowe (w przypadku niezapłodnienia samicy). Z niezapłodnionych jaj mogą rozwijać sie albo osobniki obu płci, albo wyłącznie jednej. Wyróznia sie partenogenezę haploidalną (błonkówki – powstają tylko samce) i diploidalną (bez podziału redukcyjnego).
- Młodzieńczorództwo (pedogeneza) to zdolność larw niektórych gatunków owadów do rodzenia przez partenogenezę. Powstają wyłącznie samice. Larwy pedogenetyczne rozwijają się w ciele larwalnej matki aż do zupełnego wypełnienia jej wnętrza. Niekiedy występują pedogenetyczne poczwarki. Młodzieńczorództwo stwierdzono u niektórych chrząszczy i muchówek.
- Przemiana pokoleń (heterogonia) – jest to zjawisko kolejnego występowania pokoleń różniących sie sposobem rozrodu, a często i wyglądem. Wiąże się zazwyczaj z wystepowaniem dzieworództwa. W formie klasycznej występuje u mszyc. Występuje u niektórych muchówek i polega na wytwarzaniu sie z jednego zapłodnionego jaja wielu zarodków.
Owady społeczne
Owady są jedną z nielicznych grup zwierząt, które w toku ewolucji wytworzyły prawdziwe społeczeństwa. Charakteryzują się one często dużą złożonością i różnym stopniem rozwoju. Społeczeństwa owadzie były przez długi czas zagadką dla ewolucjonistów. Organizmy wchodzące w skład kolonii pozornie działają na swoją niekorzyść, dbając o nie swoje potomstwo. Dopiero rozwój teorii doboru krewniaczego, badania genetyczne i pojawienie się socjobiologii, wyjaśniło wiele pozornych problemów. Dzięki temu, że u wielu gatunków samce rozwijają się z niezapłodnionych jaj, zapłodniona przez nie królowa daje potomstwo, którego współczynnik pokrewieństwa wynosi 0,75 (u organizmów rozmnażających się płciowo ale „standardowo”, współczynnik ten wynosi 0,5, a między rodzeństwem przyrodnim 0,25).
Aby owady uznać za prawdziwie społeczne (eusocjalne), muszą wykazywać trzy podstawowe cechy:
- Tworzą trwałą kolonię, w której koegzystują przynajmniej dwa pokolenia, działające na rzecz tej kolonii
- Występują kasty, przeważnie o określonej funkcji (reprodukcyjna, robotnice itp.)
- Wspólnie opiekują się potomstwem
U różnych grup obserwuje się występowanie tylko części tych cech lub różny sposób ich zaawansowania. W zależności od formy organizacji, mówi się wtedy o zwierzętach podspołecznych, gromadnych, półspołecznych.
Owady eusocjalne wykształciły niezwykle skomplikowany system komunikacji, obejmujący wytwarzanie kilkunastu rodzajów feromonów, wykorzystanie bodźców dotykowych i dźwiękowych. Takie zwierzęta znane są również z umiejętności konstruowania budowli jak kopce czy termitiery.
Różnorodność, znaczenie owadów w środowisku i dla człowieka
Owady stanowią jedną z najważniejszych grup organizmów na Ziemi. Na świecie opisano ich blisko milion gatunków, stan krajowej entomofauny szacuje się na ponad 26.000 gatunków. Swoją rolę zawdzięczają ogromnej liczebności i różnorodności. Praktycznie nie ma ekosystemów (poza obszarami podbiegunowymi, morzami i oceanami), w których sieciach troficznych te bezkręgowce nie zajmowałyby jakiegoś kluczowego miejsca. Są ważnymi roślinożercami, drapieżnikami, pasożytami i saprofagami w niemal każdej strefie klimatycznej. Same też są zjadane przez inne zwierzęta, z bardzo różnych grup taksonomicznych. Trudno wyobrazić sobie rozwój roślin bez zapylaczy, wśród których dominujące są właśnie owady. Wiele gatunków powiązało swój los z Insecta, jako symbionty lub pasożyty.
Owady mają kluczowe znaczenie dla życia i gospodarki człowieka. W powszechnym pojęciu to szkodniki, zarówno upraw jak i magazynowe. Pamięta się, że wiele z nich to wektory groźnych chorób, powodujących rokrocznie śmiertelność na poziomie milionów istnień ludzkich (malaria, żółta febra, denga, tyfus, ptasia grypa). Zapomina się jednak o jednym. Bez owadów większość ekosystemów nie funkcjonowałaby, zniknęłaby również spora część roślin. Dzięki obecności gatunków pożytecznych, ograniczane są straty powodowane przez szkodniki. Owady to również rozwój nowych dziedzin wiedzy – genetyki, cybernetyki, informatyki, chemii i farmacji. Wiele niezwykłych odkryć miało swój początek w badaniach nad biologią, ekologią i etologią tych bezkręgowców.
Zagrożenia i ochrona
Wiele gatunków owadów, głównie przez działalność człowieka: niszczenie siedlisk, chemizację rolnictwa, bezpośrednie zwalczanie, stała się rzadka lub niemal wyginęła. Każdego roku, wraz z wypalanymi i karczowanymi lasami deszczowymi znikają dziesiątki, jeśli nie setki kolejnych gatunków, nierzadko takich, które nie zostały jeszcze odkryte i opisane przez entomologów. Owady stanowią przeważnie najliczniejszą grupę organizmów na czerwonych listach i w czerwonych księgach zwierząt zagrożonych wyginięciem w wielu krajach świata, w tym również w Polsce. Najlepszą formą ochrony jest zachowanie i restytucja siedlisk. W krajach UE dąży się również do ograniczenia zastosowania pestycydów i insektycydów w rolnictwie i leśnictwie. Wiele owadów objętych jest ograniczeniami dotyczącymi handlu (m.in. CITES), aktywną ochronę wspiera szereg konwencji (m.in. Konwencja Berneńska).
Owady w kulturze
Już sama polska nazwa – owady, pejoratywna w swoim wydźwięku, sugeruje „wadzenie”, czyli przeszkadzanie. Dzięki swojej niezwykłej budowie i charakterowi, owady od wieków stanowiły element ludzkiej kultury. Zajmowały w niej jednak bardzo różną pozycję. Od czczonego w Egipcie jako boską istotę Skarabeusza, po „narzędzie diabła” w Europie. W krajach azjatyckich podchodzono do owadów bardzo praktycznie, wykorzystując je jako ważny element w tradycyjnej kuchni. Literatura zna liczne przykłady adaptowania motywów owadzich w literaturze i sztukach wizualnych. „Metamorfoza” Franza Kafki to już klasyka gatunku. Liczne baśnie, fraszki i wiersze chętnie nawiązywały do tego tematu (np. „Konik polny i mrówka”, „Szerszenie i pszczoły” La Fontainea). Kreskówki, horrory i filmy SF klasy B (jak „Monster from Green Hell”, „Them!”, Empire of the Ants”, „The Fly”), przybliżają ludziom, mniej lub bardziej udanie, świat tych niezwykłych stworzeń. Nawet w muzyce klasycznej i ludowej pojawiają się takie motywy (warto wspomnieć „Lot trzmiela” Rimsky-Korsakov, „Taniec komara” Anatola Liadova, meksykańska „La Cucaracha”).
Liczba wyświetleń: 6579